Ce présent message reprend en grande partie un message que j’avais posté sur un forum de discussion sous le pseudo de uno. Je me suis en effet dit qu’il serait intéressant de revenir sur cet exemple précis qu’est celui de l’évolution chez le Rat-Taupe du gène codant la protéine «αA Cristalline» et de ses application en matière de compréhension de cette discipline scientifique fascinante qu’est la biologie de l’évolution.
Lorsque les gens entendent parler de la Théorie de l’évolution, ils pensent généralement immédiatement à Charles Robert Darwin, à la sélection naturelle et à la survie des plus aptes. Pire beaucoup de gens confondent évolution et adaptation!
Or bien évidemment l’écrasante majorité des biologistes (à l’exception de quelques «ultra-darwiniens») ne tombent pas dans ce travers et savent que si l’adaptation est une composante importante de l’évolution biologique, elle n’en est de loin pas la seule et ne peut donc être ainsi confondu avec l’évolution.
Par exemple le biochimiste Laurence A. Moran a rappelé a mentionné à plusieurs reprises sur son blog l’importance de la dérive génétique (bien que récemment on m'a fait remarqué qu'il avait tendance à appeler «dérive génétique» tout et n'importe quoi) et plus généralement de l’évolution neutre dans l’évolution des êtres vivants.
Pour rappelle la dérive génétique est grossomodo le changement de fréquences allélique au sein d’une population via «le tirage au sort des allèles» lors de la reproduction des individus et donc la dérive génétique n’implique pas de sélection favorisant tel ou tel allèle par apport à un autre. L’évolution neutre conceptualisée par le généticien japonais Motoo Kimura, reprend notamment le concept de «dérive génétique» mais en se focalisant sur les mutations elles-mêmes. C'est-à-dire en soulignant que de nombreuses mutations sont sans conséquences en soulignant que celles-ci sont neutre du point de vue sélectif pourles organisme. C’est ainsi que le paradigme de l’évolution neutre aussi parfois appelé «Théorie neutraliste de l’évolution» en arrive à la conclusion que de nombreux changements affectant l’évolution de notre génome, sont donc non-adaptatifs.
Et c’est là que la théorie neutraliste de l’évolution devient intéressante, car donc celle-ci souligne également que les séquences d’ADN de notre génome remplissant une fonctionnalité importantes accumulent donc moins de mutations que celles qui demeurent inutiles. Pourquoi? Simplement parce que les mutations touchant des parties fonctionnelles de notre génome, endommageront, dans une certaine fréquence, celles-ci et seront donc éliminées par des balayages sélectifs. Certes il est important de souligner que la théorie de Kimura inclue également des mutations touchant des régions fonctionnelles de notre génome mais qui n'ont elles-mêmes pas d'impact en terme de valeur sélective et donc entre également dans la théorie de l'évolution neutre de Motoo Kimura.* Cependant les régions non-fonctionnels (ou peu fonctionnel) de notre génome accumuleront donc et donc davantage de mutations. Cela veut dire que plus une partie de notre génome est dépourvue de fonctionnalité plus celle-ci tendra à accumuler davantage de mutations.
À ce titre je reviens sur un exemple très illustratif, celui d’une séquence génétique codant une protéine nommé «αA Cristalline» qui a été étudié chez différentes espèces de rongeurs [1]. En effet une équipe de chercheur a étudié la séquence d’ADN codant cette protéine chez différentes rongeurs à savoir une espèce de Castor, le Goundi de l'Atlas, l’Écureuil roux, une espèce de Rat, une autre souris, un Hamster, et comme nous le verrons l'espèce la plus intéressante à savoir le Rat taupe (Spalax ehrenbergi). Parmi ces espèces il y en a une qui est aveugle et c’est bien évidemment le Rat Taupe nommé Spalax ehrenbergi.
Or chose intéressante la protéine «αA Cristalline» est, comme certains l'on peut-être déjà deviné via son nom, impliqué dans la vue. C’est à partir de là que l’on peut faire une intéressante hypothèse. Sachant que cette protéine accomplit une fonction cruciale dans la vision des animaux il est possible ou tout du moins probable que le gène codant la protéine «αA Cristalline» soit «conservée» c’est-à-dire soumises à de nombreux «balayages sélectifs» éliminant la plupart des mutations et donc que cette séquence évolue relativement lentement au fil du temps. Cependant cela ne serait vrai que si la protéine en question doit être «conservée» en vue de son rôle crucial dans la vision. Car chez le Rat Taupe, animal aveugle, cette protéine n’a plus ce rôle prépondérant. Et donc contrairement aux autres rongeurs le gène codant la protéine «αA Cristalline» a probablement accumulé d’avantage de mutations et donc évolué plus rapidement que chez les autres rongeurs ayant encore une vision normale.
Ainsi c’est dans cette optique qu’une équipe de chercheur a étudié la séquence du gène codant la protéine «αA Cristalline» chez différentes espèces de rongeurs à vision efficiente avec celle du Rat Taupe. Et les résultats de l’étude sont édifiants comme l’a retranscrit Stephen Jay Gould.
Ainsi la même séquence peut évoluer un rythme différents dans différentes lignée. La séquence codant la protéine «αA Cristalline» ayant évolué plus rapidement chez Spalax ehrenbergi que chez d’autres lignées de rongeurs et plus vite que chez bien d’autres lignées encore.
Ce schéma tiré de l’étude portant sur l’évolution de la protéine «αA Cristalline» chez Spalax ehrenbergi, montre les changements survenus dans la dite protéine «αA Cristalline» au sein de différentes lignées de mammifères! On remarque que si la lignée des Castors (Beaver en anglais) a accumulé elle aussi quelque changements, la lignée des Rats-Taupes (Mole Rat en anglais) a vu son «αA Cristalline» accumulé un nombre inégalé de changements par-apport aux autres lignées. Cela confirmant l’hypothèse selon laquelle un relâchement de la sélection naturelle pour «l’αA Cristalline» dans la lignée du Rat-Taupe a permis à la séquence d’ADN codant cette protéine d’évolué beaucoup plus rapidement c’est-à-dire d’accumuler un très grande nombre de mutations.
Certains pourraient rétorquer que certes, l’évolution neutre a son importance, mais cette importance se limite au seul niveau moléculaire, c’est-à-dire ne concerne que des séquences d’ADN dont la modification n’a pas de conséquences phénotypiques et donc adaptatives, notables.
Mais cela est faux! Cela est faux d’une part parce que des caractéristiques phénotypiques peuvent également très facilement se répandre par la simple dérive génétique. Mais aussi et peut-être même surtout, parce que l’évolution neutre peut avoir un grand impact sur l’évolution adaptative elle-même!
J’avais en effet rappelé dans ce précédent message répondant à quelques inepties créationnistes, en quoi l’évolution neutre pouvait avoir son importance dans l’apparition de nouvelles adaptations. J’avais notamment illustré cela via le schéma suivant.
Soit un séquence d’ADN fonctionnel perdant sa fonctionnalité suite à une première mutation (1). La perte de fonctionnalité pouvant être sans conséquence négative pour la survie de l’organisme concernée, celui-ci pourra donc continué à se reproduire. Mais donc cette séquence d’ADN devenu non-fonctionnelle fera qu’au fil des générations celle-ci pourra accumuler librement un grand nombre de mutations comme le stipule la théorie neutraliste de l’évolution (2) (3) (4). Or il n’est pas exclu qu’à terme certaines des mutations accumulés ouvrent la voie à l’apparition d’une nouvelle fonctionnalité pour la séquence d’ADN en question (5).
Le fait que certaines mutations neutres sur le plan sélectif puissent constituer des «étapes» préalables à l’apparition de nouvelles adaptations a en effet fait l’objet des publications scientifiques très intéressantes ces dernières années. Nous pouvons par exemple cité les travaux du généticien Michael Lynch [2], ou encore ceux de Joseph W. Thornton sur l’évolution d’un récepteur hormonal notamment via là aussi l’évolution neutre [3]. Enfin les expériences d’évolution en laboratoire de souches de la bactérie Escherichia coli ont également montré comment des mutations neutres apparus au préalables sans raison adaptative peuvent néanmoins ouvrir la voie à de nouvelles adaptations à venir. Ces travaux soulignant en quoi l’évolution neutre peut influer sur l’apparition de possibles adaptations [4] [5].
En conclusion il apparait donc clairement qu’il est important de prendre en compte l’importance considérable de l’évolution neutre pour comprendre comme il se doit l’évolution en général. Car si la sélection naturelle conceptualisé en son temps par Charles Robert Darwin est sans aucun doute une composante importante de l'évolution, elle n’en est pas moins insuffisante pour comprendre la dite évolution. L’évolution neutre nous amène à nous rendre compte que l’évolution même si soumise au déterminisme de la sélection naturelle n’en demeure pas moins essentiellement contingente. Voici un point sur lequel Stephen Jay Gould avait très probablement vu on ne peut pas plus juste.
* Oui car comme on me l'a rappelé récemment l'évolution neutre inclue également des mutations touchant des régions fonctionnels de notre génome, y compris des régions codantes. Il s'agit simplement de mutation n'impactant pas négativement ou positivement la séquence concernée.
Références:
[1] Wiljan Hendriks et al (1987), The lens protein aA-crystallin of the blind mole rat, Spalax ehrenbergi: Evolutionary change and functional constraints, Proceedings of the National Academy of Sciences
[2] Michael Lynch (2010), Scaling expectations for the time to establishment of complex adaptations, Proceedings of the National Academy of Sciences
[3] Jamie T. Bridgham, Eric A. Ortlund and Joseph W. Thornton (2009), An epistatic ratchet constrains the direction of glucocorticoid receptor evolution, Nature
[4] Jeffrey E. Barrick et al (2010), Escherichia coli rpoB Mutants Have Increased Evolvability in Proportion to Their Fitness Defects, Molecular Biology and Evolution
[5] Robert J. Woods et al (2011), Second-Order Selection for Evolvability in a Large Escherichia coli Population, Science
Lorsque les gens entendent parler de la Théorie de l’évolution, ils pensent généralement immédiatement à Charles Robert Darwin, à la sélection naturelle et à la survie des plus aptes. Pire beaucoup de gens confondent évolution et adaptation!
Or bien évidemment l’écrasante majorité des biologistes (à l’exception de quelques «ultra-darwiniens») ne tombent pas dans ce travers et savent que si l’adaptation est une composante importante de l’évolution biologique, elle n’en est de loin pas la seule et ne peut donc être ainsi confondu avec l’évolution.
Par exemple le biochimiste Laurence A. Moran a rappelé a mentionné à plusieurs reprises sur son blog l’importance de la dérive génétique (bien que récemment on m'a fait remarqué qu'il avait tendance à appeler «dérive génétique» tout et n'importe quoi) et plus généralement de l’évolution neutre dans l’évolution des êtres vivants.
Pour rappelle la dérive génétique est grossomodo le changement de fréquences allélique au sein d’une population via «le tirage au sort des allèles» lors de la reproduction des individus et donc la dérive génétique n’implique pas de sélection favorisant tel ou tel allèle par apport à un autre. L’évolution neutre conceptualisée par le généticien japonais Motoo Kimura, reprend notamment le concept de «dérive génétique» mais en se focalisant sur les mutations elles-mêmes. C'est-à-dire en soulignant que de nombreuses mutations sont sans conséquences en soulignant que celles-ci sont neutre du point de vue sélectif pourles organisme. C’est ainsi que le paradigme de l’évolution neutre aussi parfois appelé «Théorie neutraliste de l’évolution» en arrive à la conclusion que de nombreux changements affectant l’évolution de notre génome, sont donc non-adaptatifs.
Le généticien Motoo Kimura père de la théorie neutraliste de l'évolution
Et c’est là que la théorie neutraliste de l’évolution devient intéressante, car donc celle-ci souligne également que les séquences d’ADN de notre génome remplissant une fonctionnalité importantes accumulent donc moins de mutations que celles qui demeurent inutiles. Pourquoi? Simplement parce que les mutations touchant des parties fonctionnelles de notre génome, endommageront, dans une certaine fréquence, celles-ci et seront donc éliminées par des balayages sélectifs. Certes il est important de souligner que la théorie de Kimura inclue également des mutations touchant des régions fonctionnelles de notre génome mais qui n'ont elles-mêmes pas d'impact en terme de valeur sélective et donc entre également dans la théorie de l'évolution neutre de Motoo Kimura.* Cependant les régions non-fonctionnels (ou peu fonctionnel) de notre génome accumuleront donc et donc davantage de mutations. Cela veut dire que plus une partie de notre génome est dépourvue de fonctionnalité plus celle-ci tendra à accumuler davantage de mutations.
À ce titre je reviens sur un exemple très illustratif, celui d’une séquence génétique codant une protéine nommé «αA Cristalline» qui a été étudié chez différentes espèces de rongeurs [1]. En effet une équipe de chercheur a étudié la séquence d’ADN codant cette protéine chez différentes rongeurs à savoir une espèce de Castor, le Goundi de l'Atlas, l’Écureuil roux, une espèce de Rat, une autre souris, un Hamster, et comme nous le verrons l'espèce la plus intéressante à savoir le Rat taupe (Spalax ehrenbergi). Parmi ces espèces il y en a une qui est aveugle et c’est bien évidemment le Rat Taupe nommé Spalax ehrenbergi.
Photo de Rat Taupe
Or chose intéressante la protéine «αA Cristalline» est, comme certains l'on peut-être déjà deviné via son nom, impliqué dans la vue. C’est à partir de là que l’on peut faire une intéressante hypothèse. Sachant que cette protéine accomplit une fonction cruciale dans la vision des animaux il est possible ou tout du moins probable que le gène codant la protéine «αA Cristalline» soit «conservée» c’est-à-dire soumises à de nombreux «balayages sélectifs» éliminant la plupart des mutations et donc que cette séquence évolue relativement lentement au fil du temps. Cependant cela ne serait vrai que si la protéine en question doit être «conservée» en vue de son rôle crucial dans la vision. Car chez le Rat Taupe, animal aveugle, cette protéine n’a plus ce rôle prépondérant. Et donc contrairement aux autres rongeurs le gène codant la protéine «αA Cristalline» a probablement accumulé d’avantage de mutations et donc évolué plus rapidement que chez les autres rongeurs ayant encore une vision normale.
Ainsi c’est dans cette optique qu’une équipe de chercheur a étudié la séquence du gène codant la protéine «αA Cristalline» chez différentes espèces de rongeurs à vision efficiente avec celle du Rat Taupe. Et les résultats de l’étude sont édifiants comme l’a retranscrit Stephen Jay Gould.
«La protéine codée par le gène en question chez Spalax, par exemple, a subit le remplacement de neuf acides aminés (sur 173 changements possibles) par rapport à l’état ancestral de la protéine dans ce groupe (il s’agit de la famille des muridés comprenant les rats, les souris, le hamster et la gerbille) présentent des séquences identiques, n’ayant subi absolument aucune changement par apport à l’état ancestral. On a établi que, dans l’ensemble des vertébrés, le rythme moyen de changement dans l’αA cristalline est d’environ 3 remplacements d’acides aminés par 100 positions par 100 millions d’années. Spalax est en train de changer à un rythme plus de quatre fois supérieur, soit environ 13% pour cent millions d’années. (Neuf changements sur 173 positions représentent 5,2%; mais la lignée de Spalax n'a que 40 millions d'années et 5,2% en quarante millions d’années correspond à 13% en 100 millions d’années.) En outre, Spalax a changé quatre acides aminés au niveau de positions qui sont absolument invariables chez tous les autres vertébrés étudiés - lesquels représentent soixante-douze espèces, allant du requin appelé «roussette» jusqu’à l’espèce humaine.» Stephen Jay Gould, Comme les huit doigts de la main, Éditions du Seuil 1996
Ainsi la même séquence peut évoluer un rythme différents dans différentes lignée. La séquence codant la protéine «αA Cristalline» ayant évolué plus rapidement chez Spalax ehrenbergi que chez d’autres lignées de rongeurs et plus vite que chez bien d’autres lignées encore.
Certains pourraient rétorquer que certes, l’évolution neutre a son importance, mais cette importance se limite au seul niveau moléculaire, c’est-à-dire ne concerne que des séquences d’ADN dont la modification n’a pas de conséquences phénotypiques et donc adaptatives, notables.
Mais cela est faux! Cela est faux d’une part parce que des caractéristiques phénotypiques peuvent également très facilement se répandre par la simple dérive génétique. Mais aussi et peut-être même surtout, parce que l’évolution neutre peut avoir un grand impact sur l’évolution adaptative elle-même!
J’avais en effet rappelé dans ce précédent message répondant à quelques inepties créationnistes, en quoi l’évolution neutre pouvait avoir son importance dans l’apparition de nouvelles adaptations. J’avais notamment illustré cela via le schéma suivant.
Le fait que certaines mutations neutres sur le plan sélectif puissent constituer des «étapes» préalables à l’apparition de nouvelles adaptations a en effet fait l’objet des publications scientifiques très intéressantes ces dernières années. Nous pouvons par exemple cité les travaux du généticien Michael Lynch [2], ou encore ceux de Joseph W. Thornton sur l’évolution d’un récepteur hormonal notamment via là aussi l’évolution neutre [3]. Enfin les expériences d’évolution en laboratoire de souches de la bactérie Escherichia coli ont également montré comment des mutations neutres apparus au préalables sans raison adaptative peuvent néanmoins ouvrir la voie à de nouvelles adaptations à venir. Ces travaux soulignant en quoi l’évolution neutre peut influer sur l’apparition de possibles adaptations [4] [5].
En conclusion il apparait donc clairement qu’il est important de prendre en compte l’importance considérable de l’évolution neutre pour comprendre comme il se doit l’évolution en général. Car si la sélection naturelle conceptualisé en son temps par Charles Robert Darwin est sans aucun doute une composante importante de l'évolution, elle n’en est pas moins insuffisante pour comprendre la dite évolution. L’évolution neutre nous amène à nous rendre compte que l’évolution même si soumise au déterminisme de la sélection naturelle n’en demeure pas moins essentiellement contingente. Voici un point sur lequel Stephen Jay Gould avait très probablement vu on ne peut pas plus juste.
* Oui car comme on me l'a rappelé récemment l'évolution neutre inclue également des mutations touchant des régions fonctionnels de notre génome, y compris des régions codantes. Il s'agit simplement de mutation n'impactant pas négativement ou positivement la séquence concernée.
Références:
[1] Wiljan Hendriks et al (1987), The lens protein aA-crystallin of the blind mole rat, Spalax ehrenbergi: Evolutionary change and functional constraints, Proceedings of the National Academy of Sciences
[2] Michael Lynch (2010), Scaling expectations for the time to establishment of complex adaptations, Proceedings of the National Academy of Sciences
[3] Jamie T. Bridgham, Eric A. Ortlund and Joseph W. Thornton (2009), An epistatic ratchet constrains the direction of glucocorticoid receptor evolution, Nature
[4] Jeffrey E. Barrick et al (2010), Escherichia coli rpoB Mutants Have Increased Evolvability in Proportion to Their Fitness Defects, Molecular Biology and Evolution
[5] Robert J. Woods et al (2011), Second-Order Selection for Evolvability in a Large Escherichia coli Population, Science
Ce court récit, par sa simplicité, m'a permis de beaucoup mieux comprendre l'importance de la théorie neutre.
RépondreSupprimerMerci beaucoup !
De rien!
RépondreSupprimerMerci à vous pour ce commentaire! ;-)
Merci....
RépondreSupprimerje veux savoir est ce cette mutation neutre explique seulement le processus d'adaptation ou elle peut nous expliquer le processus de la macro évolution ?
Bonjour Hamza
RépondreSupprimerTout d'abord il n'est pas question ici d'une mutation neutre en particulier, mais d'évolution neutre en général. C'est-à-dire l'apparition, le changement de fréquence voir même la fixations de nombreuses mutations neutres au fil des générations, via des processus aléatoires telles que la dérive génétique.
L'évolution neutre est une part importante de la macro-évolution, car contribuant à la divergence génétique de populations isolées les unes des autres. Sinon le présent article stipule qu'elle a également un rôle dans l'apparition de certaines adaptations, mais ce dernier point allant également de concert avec l'évolution adaptative et donc la sélection naturelle.
En espérant avoir répondu à votre question.
Cordialement
Hans
très bon article. J'ajoute que les calculs de probabilité de Kimura, assez simples, donne une solidité incontestable à son raisonnement. Il ne faut quand même pas passer du tout sélectif au tout neutraliste, ce que d'ailleurs vous ne faites pas. Certains phénomènes d'évolution convergente montre, certes au niveau macroscopique et non microscopique que tout 'est pas purement contingent et que certaines pressions sélectives sont fortes et "dirigent" certaines adaptations de façon optimisée. Je n'emplois pas le mot dirige avec l'idée d'un quelconque plan préétabli. Exemple, l'aile est apparu 3 fois chez les vertébrés, de façon indépendante, un peu différente mais avec une organisation similaire. Il en est de même si on compare l'œil des céphalopode et celui des vertébrés. Certaines pressions conduisent à retomber par des chemins différents sur la même solution. La viviparité chez certains requins ou chez les mammifères. J'ai bien conscience que mes exemples sont macroscopique alors que la théorie de Kimura est purement au niveau moléculaire. Mais dans le principe pu importe. Au fait, pour vous faire plaisir, ces exemples spectaculaires d'adaptation convergente sont autant de pierre dans le jardin des créationniste, qui a malheureusement de la place. En effet, l'évolution manifestement de suffisamment de temps et de hasard pour bricoler plusieurs fois des outils dont ils refuse qu'ils aient pu apparaitre une seule fois sans un grand mécanicien.
RépondreSupprimerContinuez, votre blog est un vrai plaisir.
Thierry
pas géante mon orthographe à la relecture
RépondreSupprimerThierry
Bonjour Thierry! Merci pour votre commentaire, il est vrai qu'il ne faut pas jamais balancer dans un paradigme exclusif (neutraliste ou sélectif), les mécanismes entrant en jeu dans l'évolution étant pluriels! Concernant l'évolution convergente, oui la sélection l'explique, mais pas seulement, il y a également les contraintes structurales/génétiques, favorisant certaines adaptations à venir. Par exemple l'apparition des ailes chez les vertébrés s'est toujours faite par les membres antérieurs. De même que l'apparition des yeux de manière relativement indépendantes chez les mollusques et les vertébrés, a été permis/favorisé par un gène qui existait déjà chez l'ancêtre commun le gène Pax-6. Bien évidemment ses facteurs pré-existant découlent eux-mêmes d'évolutions antérieurs ayant impliqué la sélection naturelle, mais donc furent initialement sélectionnées pour d'autres raisons que leur fonction dérivées actuelles.
RépondreSupprimerEt pour l'orthographe pas de problème je serai même très mal placé pour vous adressé pareil reproche. ;-)
Encore merci pour votre commentaire!
Cordialement
Hans
Bien sûr la découverte de ces gènes communs ancestraux explique des choses sur les phénomènes de convergence. Cependant, on peut quand même nuancer, ainsi la lignée des chordés s'est séparée de celle des mollusques au tout début de l'histoire des animaux pluricellulaires. De sorte qu'il n'y a que les cnidaires, les cténaires et les éponges et apparentés qui pourraient ne pas avoir le gène pax-6 chez leurs ancêtres qui se sont séparés avant mais peut être pax-6 est-il encore plus ancien. Pourtant, les annélides les arachnides, les crustacés et les insectes ont par exemple développés des yeux différents.
RépondreSupprimerJe ne sais pas si un gène ancien a un lien avec la viviparité placentaire de certains requins et des mammifères, sans doute, mais la séparation remonte au début de l'histoire des vertébrés, pourtant, à part certains requins et les mammifères euthériens, aucun groupe n'a développé de placenta. Chez les requins, comme chez les tétrapodes, on voit des ovipares, des ovovivipares et des vivipares.
Bref, selon moi, et très modestement, l'évolution convergente ne s'explique pas entièrement par des phénomènes de canalisation, de contraintes structurales ou de communauté génétique. Ceci dit, la théorie neutraliste de l'évolution a été pour moi une découverte intellectuelle excitante. Si je me souviens bien, j'ai trouvé un article de la recherche il y a une quinzaine d'année qui présentait les calculs de probabilité qui montraient implacablement que l'accumulation de mutation était d'autant plus rapide qu'elles étaient provisoirement neutres. Le provisoirement étant essentiel. Loin de moi l'idée de vouloir remettre en cause le progrès considérable qu'elle a fait faire à la théorie.
bonne continuation.
Rebonjour Thierry
RépondreSupprimeroui il faut nuancer, tout est à nuancer. Ni les contraintes n'expliquent pas tout, la sélection non plus, ce sont ces différents facteurs/processus ensemble qui explqiuent ce que nous observons. Ainsi par exemple les arthropodes ont certes développé des yeux différents et pourtant le gène Pax-5 est également impliqué dans le développpement de ces yeux. Contraintes + sélection + évolution neutre + divers facteurs aléatoires et contingents, voilà pour simplifier la recette de ces observations. La sélection étant bien évidemment dans l'équation un facteur majeur. Pour la viviparité je ne sais pas, peut-être est-elle possible dans toutes les lignées de vertébrés ou presque car elle a évolué à de multiples reprises, à vérifier. Mais bon nous sommes donc ttoalement d'accord sur le fond. Aller encore un grand Merci pour tes commentaires Thierry! ;-)
Cordiales salutations
Hans