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lundi 26 août 2013

Erreurs, critiques, et conneries!


La rédaction de ma thèse prenant davantage de temps que je ne l’avais initialement imaginé, je ne peux guère alimenter correctement mon blog. Par chance une connaissance virtuelle du site «rationalisme.org» m’a gratifié de constructives critiques pour au moins deux articles de mon présent blog. Et comme on ne progresse pas sans s’exposer à la critique autant les retranscrire ici tant bien que mal avec mes mots en espérant être fidèle à ces dernières.

Ce n’est pas la sélection naturelle, ce n’est pas la dérive génétique donc c’est….

Dans ce précédent article j’étais revenu sur l’importance que pouvais revêtir la dérive génétique, notamment sur le fait que celle-ci pouvait expliquer la proportion relativement importante d’allèles plus ou moins délétère chez certaines populations humaines. Hélas je me suis en partie planté dans certaines de mes explications/illustrations. Ainsi j’ai par exemple cité l’exemple de Gengis Khan (qui a eu de nombreux descendants) pour illustrer l’expansion d’allèles sans que ceux-ci aient se soient répandus car «codant» un hypothétique phénotype ayant pu être positivement sélectionné. Le problème c’est que je me suis servi de cet exemple de Gengis Khan pour illustrer la très grande importance que pouvait avoir la dérive génétique dans les changements de fréquence allélique. C’est vrai la dérive génétique peut grandement impacter les fréquences allélique, problème l’exemple de Gengis Khan n’est pas vraiment celui d’une dérive génétique tout comme elle n’est pas vraiment l’exemple d’un cas de sélection naturelle!

Mais alors c’est quoi? Je n’ai pas trouvé de terme approprié pour décrire la chose, tout ce que nous pouvons dire c’est que parfois, notamment au sein de l’espèce humaine, certains allèles peuvent se répandre massivement pour des raisons politiques, sociales et/ou militaires, sans que les dits allèles n’aient un quelconque effet phénotypique conférant un quelconque avantage aux organismes qui les possèdent! Certes les plus avisés ont déjà entendu parler de «Genetic Hitchhiking» ou «Genetic Draft», c’est-à-dire d’allèles neutres ou même faiblement délétères augmentant en fréquence parce qu’associés à des allèles conférant eux de réels avantages à l’organisme. Mais ici c’est encore différent car nous parlons donc d’allèles augmentant massivement en fréquence pour des raisons autre, à savoir ici sociales ou politiques bref pour des caractéristiques acquises et non innées. Ainsi cette année il y avait une intéressante publication sur une mutation nommée EDAR370A (qui donc est un allèle spécifique du gène nommé EDAR) responsable de certaines caractéristiques physiques de nombreux asiatiques (notamment une poitrine féminine réduite, des cheveux plus épais et un nombre plus important de glandes sudoripares) [1], et qui aurait par le passé c’est-à-dire il y a moins de 30'000 ans, rapidement augmenter en fréquence. Bien évidemment les chercheurs ont tout de suite poser l’hypothèse voulant que l’allèle se serait répandu via un mécanisme sélectif mais est-ce vraiment le cas? Alors sélection naturelle, dérive génétique, «Genetic Draft» ou simple expansion de l’allèle suite à des expansions démographique ayant des causes purement «culturelles»? On ne peut pas vraiment le savoir!


 
Carte présentant la distribution géographique de l’allèle EDAR370A! Comment expliquer l’expansion de la mutation EDAR370A en Asie de l’Est? La seule réponse honnête que l’on peut donner est qu’on ne sait pas pourquoi cet allèle s’est répandu!

Bref dans certains cas ce n’est pas de la dérive génétique mais ce n’est pas vraiment de la sélection naturelle non plus, donc c’est….Je laisse les éventuelle personnes avisées donner le terme adéquats à ces événements particuliers impactant de manière importante la distribution des allèles au sein des populations humaines ou non.

La sélection hiérarchique de SJ. Gould, une insipide pirouette rhétorique?

 Stephen Jay Gould était capable du meilleur comme du pire!

La présente question mérite également d’être posée en effet dans ce précédent article j'avais exposé et même, à mes dépends, pris partie en faveur de la Théorie hiérarchique de Stephen Jay Gould. Et comme je pouvais m’y attendre ma connaissance virtuelle précédemment mentionnée, n’y est pas allé par quatre chemins en soulignant que la théorie hiérarchique de SJ. Gould, celle consistant à considérer les espèces comme des entités individuelle en parlant de «Sélection de l’Espèce», semble avant tout un insipide abus de langage rhétorique comme son histoire de «poissons optimal» opposé au «poisson médiocre» aux pages 929 et 930 de son «Opus Magnum». [2] Ces abus de langage rhétorique venant probablement du fait que SJ. Gould en tant que paléontologue collait des termes comme «naissances», «durée» de vie et «mort» sur les espèces qu’il identifiait dans le registre fossile (on peut rajouter que déterminer des espèces dans le registre fossile n’est pas sans poser certains problèmes). Or si ces termes peuvent paraître légitime comme illustrations métaphoriques c’est autre chose en matière de concept théorique. Certes j’avais mentionné l’exemple des tigres infanticides en montrant que si la sélection naturelle favorisait individuellement les tigres tuants les petits qui n’étaient pas de lui, il maximisait alors son succès reproductif mais que cela pouvait en contrepartie nuire à l’espèce à partir du moment que celle-ci voit ses territoires disponibles se réduire dangereusement. Problème j’avais omis qu’au final la sélection se pratique néanmoins sur les individus et non pas sur l’espèce entière sachant que dans mon exemple le tigre infanticide voit certes son succès reproducteur augmenté mais en contrepartie et toujours au niveau de l’individu, le tigre dont les petits ont été tués voit son succès reproducteur diminuer. Dit autrement avons-nous besoin d’une conception hiérarchique? Peut-être, encore faudrait-il la définir mieux que l’a fait SJ. Gould, ce dernier se laissait souvent aller à de pompeuses et illisibles digressions rhétoriques. De plus même en admettant qu'un fait connu, à savoir que l’air de répartitions des populations d’une espèces, les flux de gènes entre elles, etc, etc..., puisse avoir un impact positif ou négatif sur le succès à long terme de la dite espèce, au final ce sont toujours les individus qui sont soumis à des pression sélectives, ce sont les individus qui sont adaptés ou non à d’éventuels changements de milieux et qui laissent in fine ou non des descendants.

Je m’arrêterais là pour la brève critique de ce qui fut probablement le pire de SJ. Gould par opposition à ses intéressantes réflexions sur les contraintes développementales et ses critiques du «programme adaptationniste».

Toi aussi repousse les chemtrails avec du vinaigre!

Ben oui après avoir admis mes erreurs et bourdes autant soulager mon égo blessé en rappelant qu’il y a pire que ma petite personne (oui je sais il y a aussi mieux beaucoup mieux même), ci-dessous une vidéo qu’avait généreusement posté CerberusXt de Nioutaik, montrant une femme pensant repousser les méchants pas beaux chemtrails situés à des kilomètres (à haute altitude) de sa maison, en giclant de l’acide acétique dans son jardin!

 
Top 6 des théories du complot les plus ridicules du monde

À ce titre notez l'état de la pelouse de la dame! Coïncidence? Je ne pense pas! De quoi douter de l’espèce humaine!

Références:

[1] Yana G. Kamberov et al (2013), Modeling Recent Human Evolution in Mice by Expression of a Selected EDAR Variant, Cell

[2] Stephen Jay Gould (2002), La structure de la théorie de l’évolution, Éditions Gallimard 2006

mercredi 24 juillet 2013

Vers une expansion hiérarchique de la Théorie de l'Évolution?


Stephen Jay Gould théoricien de l'expansion hiérarchique de la Théorie de l'Évolution

Étant en pleine rédaction de thèse je n'ai pratiquement plus de temps pour me consacrer à mon blog, par chance j'ai réussit à en trouver pour y balancer quelques réflexions suite à la lecture d'un très intéressant article du paléontologue Donald Prothero [1]. Dans cet article Donald Prothero revient sur l'influence scientifique du regretté Stephen Jay Gould dans le domaine de la paléontologie ainsi qu'en biologie de l'évolution en général. Donald Prothero mentionne notamment une des théories majeures, mais souvent omise de S.J. Gould, à savoir un découplage de la micro et de la macro-évolution et plus généralement une expansion hiérarchique de la théorie de l'évolution.

«The gradual adaptation of fruit flies and Galapagos finches may be good examples of short-term microevolutionary change, but they simply do not address what the fossil record has shown for over a century. This only became apparent when Gould, Eldredge, Stanley and others began to talk about species sorting, decoupling microevolution from macroevolution, and the importance of hierarchical thinking in evolutionary biology. Many neontologists appear to maintain a relentlessly reductionist attitude for no apparent reason. Meanwhile, the hierarchical expansion of evolutionary theory has enjoyed widespread support among philosophers as well as paleontologists (Salthe 1985; Eldredge 1985b; Okasha 2006; Wilson and Wilson 2007; Jablonski 2000, 2007, 2008a).» Donald Prothero [1]

Mais qu'est-ce donc que cette expansion hiérarchique de la théorie l'évolution? Il y aurait énormément à dire sur cette dernière mais pour résumé il s'agit notamment de l'idée voulant que la sélection naturelle opère à différent niveaux. Mais concrètement qu'est-ce qu'une sélection multi-niveaux? Eh bien pour le savoir il faut se souvenir que classiquement en biologie de l'évolution on considère que les individus sont les seules véritables «unités de sélection». Certes les personnes avisées en biologie de l'évolution ont entendu parler de la sélection de parentèle conceptualisé par le regretté William D. Hamilton ainsi que le gène égoïste de Richard Dawkins où ce sont les gènes qui ont le beau rôle comme «unité de sélection». Cependant avec sa théorie Stephen Jay Gould va bien plus loin en stipulant que la sélection pouvait avoir lieu à de multiples niveaux à savoir des gènes aux espèces en passant par les individus et les populations d'une même espèce. Et loin d'être séparés ces différentes niveaux de sélection s'emboiteraient joyeusement les uns dans les autres.

Petit rappel imagé concernant des notions de Micro-évolution et de Macro-évolution mentionnées plus haut, la première se référant à l'évolution au sein des espèces, la seconde au-delà du niveau de l'espèce. Bien évidemment il n'y a pas de limite nette dans cette dichotomie théorique surtout lorsque l'on sait que la barrière de l'espèce peut-être elle-même extrêmement floue dans la nature.

Mais donc qu'est-ce concrètement une sélection «au niveau de l'espèce»? Car certes on pense immédiatement à une espèce supplantant une autre dans une niche écologique donnée, mais donc pas besoin forcément d'invoquer une sélection au niveau de l'espèce (quoi qu'on entende exactement par-là) car cela peut simplement signifier que les individus d'une espèce sont mieux adaptés à la dite niche écologique que les individus de la seconde espèce, et donc c'est toujours l'individu qui est la véritable «unité de sélection» et non l'espèce, rien qui ne nécessite de se prendre la tête avec l'idée d'une sélection multi-niveaux. Et il faut dire que pendant longtemps j'avais moi-même du mal à savoir ce que Stephen Jay Gould entendait par-là! Mais qu'on se rassure il est possible de comprendre ce que SJ. Gould entendait par «sélection entre espèce» ou «sélection au niveau de l'espèce» en se référant à des exemples concrets.

Les tigres infanticides

C'est en regardant un reportage animalier comme il en existe tant, que j'ai me semble-t-il, en bonne parti compris ce que pouvait être concrètement et véritablement une sélection au niveau de l'espèce et en quoi cette idée et/ou notion pouvait être utile en biologie de l'évolution ainsi qu'en écologie. Ce reportage animalier concernait les tigres du sous-continent indien. De nombreuses populations de tigres sont menacées par les activité humaines et leurs expansions dans des lieux jusqu'alors relativement préservés. Or ce reportage relatait les observation d'une population de tigre dans une région donnée par une équipe de scientifiques s'inquiétant à juste titre, de la survie de la dite population. Or si les activité humaines sont déjà une menace pesante pour leur survie, les tigres sont victimes d'une autre menace dont les responsables sont.....les tigres eux-mêmes! En effet à chaque fois qu'une tigresse donnait naissance à des petits, les scientifiques s'alarmaient à juste titre du risque de voir les petits tigres tués par un mâle adulte. Les mâles tuant les bébés tigres qui ne sont pas les leurs afin que la femelle soit de nouveau disposée à s'accoupler. Ce comportement qui nous semble cruel est en réalité une «stratégie évolutive» des plus rationnelles du point de vue sélectif, car cela permet au mâle infanticide de maximiser sa valeur sélective! Problème ce qui est bon pour l'individu est ici désastreux pour la population de tigres dans son ensemble et peut-être même pour l'espèce toute entière, car dans le contexte d'une expansion humaine réduisant les territoires disponibles et la taille des populations de tigres, ce comportement infanticide risque fort de contribuer à l'extinction des populations en question!

Les bébés tigres ont beau être mignons un tigre mâle adulte n'hésiterait pas à les tuer froidement pour obtenir les faveurs sexuelles de leur mère.

Et maintenant imaginez une espèce de félin, ou même une population particulière de tigres, dont les mâles n'ont pas ces mœurs infanticides. Cette population de félins n'aurait-elle pas davantage de chance de survivre au réductions territoriales imposées par les activités humaines? Ces félins hypothétiques survivraient mieux que les tigres non pas parce qu'ils seraient mieux adaptés en tant qu'individus, mais bel et bien parce qu'ils seraient mieux adapté en tant qu'espèce! C'est-à-dire que les interactions entre individus, interactions ne comprenant pas l'infanticide d'une progéniture qui n'est pas sienne, ne pèse pas sur le renouvellement démographique de la population. Au niveau individuel un mâle de ce félin hypothétique est certes moins performant en terme de valeur sélective qu'un tigre mâle infanticide, mais au niveau collectif ce félin hypothétique est, en tant qu'espèce, plus apte à survivre dans le difficile contexte imposée par la civilisation humaine.

Cet exemple en partie hypothétique (uniquement en partie car ayant une base factuelle et logique), permet d'entrevoir de manière claire et concrète ce que Stephen Jay Gould entendait par sélection au niveau de l'espèce et mieux encore l'importance des propriétés émergentes dans la compréhension de l'évolution du vivant. Les populations et les espèces sont davantage que la somme des individus qui les constituent (c'est le principe même de l'émergence), les interactions entre ces derniers sont source de propriétés émergentes qui sont susceptibles d'être elles-mêmes sujettes à une sélection darwinienne. Dès lors la théorie de Stephen Jay Gould sur une sélection s'effectuant à différents niveaux (gènes => individus => populations => espèces) semble bel et bien avoir sa pertinence, les différents niveaux de sélection ne s'excluant pas mutuellement mais interagissent les uns avec les autres de manière complexe.

Gastéropodes marins et spéciations

L'autre aspect majeur de la théorie de SJ. Gould est que les propriétés émergentes de certaines espèces/clades, sont susceptibles d'affecter le «taux de spéciation», des espèces/clades concernés. SJ. Gould expose la chose de la manière suivante:

«Un trait attaché à la structure des populations conduisant à une faible fréquence d'isolement des nouveaux dèmes, doit nécessairement être considéré comme une caractéristique propre aux populations, si l'on se fie au sens normal des mots. [...] Les organismes ne donnent pas lieu individuellement à des spéciations; seules les populations le font: par conséquent, le caractère en question appartient bien à l'espèce.» Stephen Jay Gould [2]

Vous ne voyez pas ce que SJ. Gould veut dire par ces présents propos? Pas grave il illustre ces derniers en se référant à une publication d'Anthony J. Arnold et Kurt Fristrup (1982) [3] comparant deux clade de gastéropodes marins, l'un constitué d'espèces planctotrophes (dont les larves se nourrissent de planctons) et l'autre d'espèces non-planctotrophes (utilisant ses réserves vitellines pendant sa croissance). AJ. Arnold et K. Fristrup soulignant que les espèces non-planctotrophes sont davantage sujettes aux événements de spéciation car leur mode de reproduction impose des structures populationnelles davantage propices aux spéciations allopatriques que les espèces planctotrophes qui elle ont tendance à avoir une «population effective» plus importante et donc moins de spéciations allopatriques. Cette constatation est l'exemple même d'une propriété émergente au niveau de l'espèce car quelle que soit la valeur sélective des individus non-planctotrophes par-apport à celle des individus planctotrophes, ce n'est pas de cette valeur sélective individuelle que découle la plus grande fréquence des spéciations chez les premiers par-apport aux seconds. La raison se situe ici au niveau des populations et même des espèces et c'est cette particularité propre à l'espèce dans son ensemble qui sera sujette à une forme de sélection, à savoir ici la plus grande diversification des non-planctotrophes par-apport aux planctotrophes.

Rappel simplifié de quelques dynamiques/modes de spéciation. Les spéciations peuvent avoir différentes causes, l'une d'entre elle étant la manière dont les populations se subdivisent et/ou répartissent. Selon Anthony J. Arnold et Kurt Fristup (1982) [3] chez les gastéropodes marins, les espèces non-planctotrophes auraient en raison même de leur mode de reproduction des distributions populationnelles davantage propices aux spéciations que les gastéropodes marins planctotrophes.

Bien évidemment n'étant de loin pas la personne la mieux renseignée sur les stratégies de reproduction et l'évolution des gastéropodes, j'ignore si cet exemple particulier doit être nuancé et si oui dans quelle mesure. En revanche le fait que certaines espèces/taxons, ont des structures populationnelles davantage susceptibles de favoriser les événement de spéciations, n'a rien de surprenant et l'impact que cela pourrait avoir dans le succès évolutif des lignées a fort «taux de spéciation» par-apport à celles moins affectées par ce genre d'événements, mériterait qu'on s'y intéresse de près. D'ailleurs les paléontologues n'ont-ils pas déjà des informations susceptibles de donnée du poids à la théorie de SJ. Gould? Personnellement je l'ignore cependant si l'on en croit Donald Prothero, les théories de SJ. Gould aurait un assentiment assez répandu chez les paléontologues. Cependant si un des lecteurs du présent blog aurait davantage d'informations à ce sujet qu'il n'hésite pas à les communiquer.

Je termine donc ici cette brève description de la théorie soutenant la nécessité d'une expansion hiérarchique de la Théorie de l'Évolution et laisse le soin à tout à chacun de se faire son idée sur la question voir même de la nuancer et de la critiquer. Dans tous les cas il me semble (mais peut-être que je me plante complètement) que cet apport théorique de Stephen Jay Gould est souvent mal-compris et/ou ignoré ce qui serait dommage car elle demeure malgré sa possible inexactitude, une de ses contributions théoriques les plus intéressantes en biologie de l'évolution.

Addendum: Je suis en pleine échange avec une connaissance virtuelle câlée en biologie pas convaincue du tout par l'utilité et la réalité de l'apport théorique de Stephen Jay Gould discutée ici (et cela quand bien même la dite personne reconnait la pertinence de SJ. Gould sur d'autres sujets). Mes échanges avec cette personne étant en cours, je ne peux encore en faire une synthèse. Cependant celle-ci m'a déjà rappelé à jsute titre que le découplage «microévolution» et «macroévolution» a précédé SJ. Gould et fut apparemment le fait d'un entomologiste Russe nommé Iuri'i Filipchenko en 1927 déjà et cela apparemment dans le cadre d'une distinction d'une évolution à court terme (microévolution vue comme darwinienne mais d'une évolution à long terme perçu commme obéissant à une sorte d'orthogenèse. Il faudrait cependant vérifié plus en détails si c'est réellement ce que théorisait ce scientifique russe dans son découplace entre microévolution et macroévolution. Stephen Jay Gould reprend ce découplage, qui fut déjà repris par d'autres avant lui, mais ne propose bien évidemment pas que la macroévolution soit le fait d'une hypothétique orthogenèse.

Références:

[1] Donald Prothero (2009), Stephen Jay Gould: Did He Bring Paleontology to the “High Table”?, Philosophy and Theory in Biology

[2] Stephen Jay Gould (2002), La structure de la théorie de l'évolution, Éditions Gallimard 2006

[3] Anthony J. Arnold et Kurt Fristrup (1982), The theory of evolution by natural selection: a hierarchical expansion, Paleobiology

samedi 2 mars 2013

La dérive génétique peut vous briser le cœur!


  Petit rappel imagé du principe de dérive génétique et d'effet fondateur

Le titre du présent article est bien évidemment dérivé du titre d’un article de l’anthropologue John Hawks. L’article de ce dernier m’avait au moins autant surpris qu’il avait surpris le biochimiste Laurence A. Moran. Et pour cause dans l’article John Hawks tiens des propos pour le moins surprenant pour un anthropologue spécialisé en évolution humaine et en génétique des populations. Mais avant d’entrer dans le vif du sujet que les choses soient clair, je ne prétends pas que John Hawks ignore la complexité d’un domaine pour lequel il est un spécialiste et je ne prétends donc pas qu’il est incompétent ou pire encore malhonnête. Bien au contraire John Hawks est tout le contraire. Certes comme tout scientifique il est partial, c’est-à-dire ici privilégié son hypothèse plutôt que d’autres, mais quoi de plus normal c’est le cas de tous les chercheurs aussi pas de quoi attaquer la crédibilité de John Hawks loin de là!

Dans cet article John Hawks mentionne une étude consacrée au cas d’une mutation génétique et plus exactement une délétion, responsable d’une grave déficience cardiovasculaire. [1] Cette délétion n’est cependant présente que dans une région spécifique du monde, à savoir la péninsule indienne où sa fréquence varie aux alentours des 4% un peu plus ou un peu moins en fonction des régions.

Les auteurs de l’étude en question soulignent que cette mutation délétère est probablement apparue aux alentour d’il y a -30'000 ans et s’est ensuite répandue dans la péninsule indienne par simple dérive génétique. Et c’est ce dernier point qui fait grincer les dents de John Hawks car pour ce dernier cette mutation délétère n’aurait pas pu atteindre une pareille fréquence dans la région en si peu de temps!


Les auteurs de l’étude précédemment mentionnées, souligne que cette mutation délétère est probablement apparu aux alentour d’il y a -30'000 ans et s’est ensuite répandu dans la péninsule indienne par simple dérive génétique pour atteindre les fréquences que montre la carte ci-dessus. [1]
 

En effet pour John Hawks l’idée que cette délétion ait pu se répandre par simple dérive génétique ne tient pas, car il estime que la mutation serait apparu dans une population de 100'000 individus et que ces 100'000 individus représenteraient la « population effective » (c’est-à-dire que les individus de cette population se reproduiraient librement les uns des autres sans barrière géographique, culturelle ou autre) donc une population de 100'000 individus qui ne se subdiviseraient donc pas réellement en plusieurs sous populations! Or bien sûr en posant les choses ainsi John Hawks montre qu’il est extrêmement improbable qu’une copie unique atteigne la fréquence moyenne de 4% au sein de la population indienne en seulement 30'000 ans! Et que donc la délétion en question a forcément dû être positivement sélectionnée (ou éventuellement «liée» à un allèle positivement sélectionné), d’une manière ou d’une autre et donc exit la dérive génétique, la sélection naturelle doit être à l’origine de cette malheureuse délétion!

Or comme l’a noté le biochimiste Laurence A. Moran John Hawks omet ici la complexité des fluctuations démographiques et cela même s’il en a conscience. Car même en prenant une population de 100'000 habitants pour la péninsule Indienne, il va de soi que ces 100'000 individus étaient divisé en plusieurs sous-populations, avec parfois un fort dégrée de consanguinité et donc possiblement la fixation de cette mutation dans certaines des sous-populations en question. Dès lors la probabilité de voir cette mutation s’être répandu par simple dérive génétique, n’a plus rien d’extraordinaire. Mais c’est-là que John Hawks s’adonne à nouveau à une étrange remarque en affirmant que même si la mutation s’était répandu à haute fréquence chez certaines populations, celle-ci n’aurait guère pu se répandre dans l’ensemble de la région (péninsule) par simple dérive génétique.

Mais c’est alors que le dénommé Chris Nedin rappelle à John Hawks ce qui aurait pourtant dû être une évidence pour ce dernier, à savoir que la mutation aurait bien pu se répandre d’une population à l’autre dans la péninsule indienne, à partir du moment qu’il existe des échanges même limités d’une population à l’autre. Chris Nedin ironisant même sur le simplisme voir même la paresse intellectuelle que représente l’invocation d’explications adaptationnistes ad hoc (les fameuses «Just-so-stories»). À cela j’ajouterais que la population dans laquelle une mutation atteint une forte fréquence par simple dérive génétique, peut ensuite connaître une très forte expansion pour de nombreuses raisons (culturelles, sociales, économiques et militaires) et donc diffuser certains de ces allèles de manière importante à d’autres populations. D’ailleurs combien de descendants a eu Gengis Khan?

À ce titre John Hawks semble également avoir ignoré le fait que Larry Moran avait déjà enfoncé le clou dans son article, en rappelant comment une mutation sans aucune valeur sélective voir même faiblement délétère, peut rapidement augmenter en fréquence en quelque 200 ans seulement. L’exemple de Laurence A. Moran étant celui d’un allèle particulier favorisant l’apparition de la Maladie de Huntington, une maladie dégénérative apparaissant également en moyenne entre 40 et 50 ans et dont l’allèle mentionné ici échappe donc en bonne partie à la sélection naturelle car ne se manifestant qu’après que les individus aient pu se reproduire (au-delà de 30 ans). Et donc malgré le caractère délétère de cet l’allèle celui-ci est aujourd’hui portée par 18'000 individus dans la région du Lac Maracaibo au Venezuela (je sais c’est impressionnant mais donc néanmoins tout à fait possible). Or cet allèle s’est répandu dans cette région via une femme unique ayant vécu il y environ 200 ans. Bien qu’en réalité l’origine et la dispersion de cette maladie est un peu plus complexe mais donc il semble tout du moins bel et bien que 96% des personnes affectées dans la région ait hérité de cet allèle via cet ancêtre commun récent!
[2]

Les porteurs de l'allèle responsable de la Maladie de Huntington, précédemment mentionné, sont concentré dans la région du Lac Maracaibo bien visible en haut à gauche sur la présente carte.

J’ignore quelle était la population du Venezuela au cours de ces 200 dernières années mais je ne pense pas qu’elle se réduisait à quelque centaines d’individus seulement cela n’ayant donc cependant pas empêché la mise en place d’un important «Effet Fondateur» dans une région spécifique du Venezuela. Car cette mutation a pu se répandre de manière assez simple probablement via une conjonction de facteurs sociaux, culturels et/ou économiques, au sein d’une région particulière où il y avait peut-être une certaine consanguinité lié à un relatif isolement social, culturel et/ou géographique des habitants. Dans tous les cas invoquer ici la sélection naturelle paraît difficilement tenable rien n’indiquant que cette mutation ait un impact positif sur le taux de reproduction. L’exemple de Laurence A. Moran illustre comment une mutation même délétère peut augmenter rapidement en fréquence dans des conditions particulières l’évolution démographique humaine étant souvent irrégulière et dans tous les cas très complexes. Aussi vous l’avez compris John Hawks utilise des modèles certes utiles et pertinents mais il omet ici leur limite car se heurtant à une réalité complexe ne se laissant pas capturer par les modèles probabilistes en question.

Cet étrange parti pris en faveur de la sélection naturelle de la part de John Hawks peut surprendre mais elle est à mettre directement en lien avec la célèbre étude qu’il avait publié en 2007, étude qui stipulait que l’évolution adaptative de notre espèce, se serait énormément accélérée durant les 40'000 dernières années! [3] Cette hypothèse a été reprise en grande pompe dans les médias, car l’idée que notre espèce non seulement évoluerait toujours (comme si notre évolution pouvait être stoppée) mais en plus extrêmement vite, éveille vite certains fantasmes!

Mais hormis les assertions fantaisistes, voir même parfois les bêtises qu’ont hélas inspiré chez certains, l’étude de John Hawks et al, le problème est que les conclusions de celle-ci ne sont de loin pas admises par l’ensemble des spécialistes. Par exemple les auteurs d’une étude autrement plus détaillée sur les probables «signaux génétiques» trahissant des événements sélectifs passées, se montrent très sceptiques vis-à-vis des assertions de John Hawks et al.
«This suggests that distinguishing true cases of selection from the tails of the neutral distribution may be more difficult than sometimes assumed, and raises the possibility that many loci identified as being under selection in genome scans of this kind may be false positives. Reports of ubiquitous strong (s = 1 - 5%) positive selection in the human genome (Hawks et al 2007) may be considerably overstated.» Joseph K. Pickrell et al (2009) [4]

Cela n’a d’ailleurs pas plu du tout à John Hawks. Mais donc le problème subsiste, car comme déjà mentionné les modèles qu’emploient John Hawks et al ne prennent de loin pas en compte toute la complexité de la dynamique démographique et migratoire qui a dû caractériser les populations humaines durant les 40'000 dernières années. Dès lors même si selon les modèles de John Hawks et al bon nombre des «Déséquilibres de Liaisons» seraient compatibles avec des événements sélectifs importants et récent et non pas par de simples cas de dérive génétique, on peut se montrer hautement sceptiques. Car ces modèles ignorent très probablement de nombreux «événements démographiques» pouvant potentiellement rendre les conclusions faites à partir des dits modèles, en grande partie erronées! Pour autant je n’enterre pas définitivement l’hypothèse de John Hawks et al mais donc je rejoins totalement la position de Joseph K. Pickrell et al (2009) ainsi que Laurence A. Moran, selon laquelle la dite hypothèse stipule quelque chose de probablement fortement exagérée.


Qu'on se rassure malgré leurs désaccords Laurence A. Moran (à gauche) et John Hawks (à droite) font toujours preuve d'une entente cordiale!

Et donc que retenir de tout cela ? Simplement qu’il faut se méfier des conclusions hâtives! Et dans ce cas-ci j’ajouterai simplement que John Hawks est simplement partial dans le sens qu’il privilégie la «sélection naturelle» sur l’évolution neutre via notamment la dérive génétique. Et vous l’avez compris Laurence A. Moran comme beaucoup d’autres (dont ma petite personne) privilégient plutôt l’évolution neutre! À ce titre il semble bel et bien que la majeure partie de la «divergence génétiques» entre les populations humaines actuelle soit le fruit de l’évolution neutre. [5] Même si donc John Hawks continue de soutenir que cela serait compatible avec sa théorie tandis que d'autres tels que Dienekes ou Daniel MacArthur y voient potentiellement un problème pour la dite théorie. Car voilà encore une fois je le précise, le but du présent billet n’est pas de dire «John Hawks se plante complètement» mais simplement comme l’avait déjà soulevé Laurence A. Moran, que l’hypothèse de John Hawks et al est bel et bien une hypothèse qui n’est pas prouvée, peut-être le sera-t-elle un jour mais peut-être ne le sera-t-elle jamais (et donc je m’abstiens de tout pari là-dessus)! Dès lors vous l’avez tous compris je pense qu’il faut toujours prendre avec des pincettes certaines hypothèses et cela même si elles sont le fait de scientifiques honnêtes, compétents et ayant eu raison sur d’autres points.

Addendum:
 
Vous noterez que dans le présent message je ne suis pas revenu sur certains détails, notamment sur ce en quoi consisterait concrètement la très forte évolution adaptative qui aurait récemment affecté les populations humaines. John Hawks et al ne donnent que bien peu d’exemples, certes ils mentionnent la pigmentation, la capacité de digéré le lactose à l’âge adulte et la résistance à certaines maladies, le truc étant que personne ne nie l'existence d'adaptations durant l'histoire évolutive récente de notre espèce. Mais donc les exemples précédemment mentionnés même si très intéressants, ne constituent pas en eux-mêmes une démonstration de la thèse défendue par John Hawks et al. Je ne mentionne même pas certaines hypothèses particulièrement grotesques qu'ont formulé certains des collègues de John Hawks et qui ont déjà été décortiquées et réfutées par d'autres.

Références:
 
[1] Perundurai S Dhandapany et al (2009), A common MYBPC3 (cardiac myosin binding protein C) variant associated with cardiomyopathies in South Asia, Nature Genetics

[2] Irene Paradisi, Alba Hernández and Sergio Arias (2008), Huntington disease mutation in Venezuela: age of onset, haplotype analyses and geographic aggregation, Journal of Human Genetics

[3] John Hawks et al (2007), Recent acceleration of human adaptive evolution, Proceedings of the National Academy of Sciences

[4] Joseph K. Pickrell et al (2009), Signals of recent positive selection in a worldwide sample of human populations, Genome Research

[5] T. Hofer, N. Ray, D. Wegmann and L. Excoffier (2009), Large Allele Frequency Differences between Human Continental Groups are more Likely to have Occurred by Drift During range Expansions than by Selection, Annals of Human Genetics

dimanche 16 décembre 2012

Sprandels, évolution neutre et «psychologie évolutionniste»


Récemment  Xochipilli a rédigé un très intéressant billet critiquant une brève sur des chercheurs qui auraient mis en avant que les hommes préfèrent les femmes qui leur ressemblent physiquement. Ce qui a agacé Xochipilli (et qui m'agace aussi) dans cette brève est que pour les résultats de l'étude mentionnée [1] la journaliste (mais aussi les auteurs de l'étude en question), semble privilégier une hypothèse adaptationniste, c'est-à-dire ici l'idée selon laquelle il y aurait un avantage adaptatif dans le fait de privilégier des femmes qui nous serait physiquement (et génétiquement) proche! Les auteurs de l'étude affirment par exemple que cette préférence des hommes pour des femmes qui leur ressemblent serait un moyen d'éviter la dépression hybride avec donc en toile de fond l'idée que les individus issus de parents génétiquement plus dissemblables aurait un Fitness (c'est-à-dire une «valeur sélective») moindre par-apport aux individus issus de parents génétiquement plus proches! Chose d'ici purement spéculative (la dépression hybride étant très contextuelle et donc à l'inverse dans d'autres contextes particuliers le mélange entre individus génétiquement très distincts peut s'avérer bénéfique) et dont on se demande à quoi cela correspond concrètement! Ainsi a-t-on réellement des preuves solides voulant que le fitness d'une personne est inversement proportionnel à la divergence génétique de ces deux parents? À ma connaissance non! Et plus généralement que dire des populations (comme celles du Brésil) issues du mélange de populations ayant des caractéristiques physiques sensiblement différentes? En ajoutant qu'en remontant suffisamment loin dans l'Histoire de l'Humanité ce genre d'exogamie à grande échelle se retrouve dans toutes les populations humaines!

 Qui se ressemble s'assemble.....ou pas!

Il est clair que chercher une raison adaptative à cette plus grande ressemblance des individus en couple que ne le sont deux individus pris au hasard (en moyenne car les exceptions sont nombreuses) dans la population, demeure du registre de la spéculation pure. Et ce qui a agacé Xochipilli et moi-même, c'est aussi que les dites spéculations renvoient à une vision pour le moins caricaturale de l'évolution, à savoir toujours chercher une raison adaptative à toute caractéristique qu'elle soit morphologique et comportementale, chose qu'a justement critiqué à juste titre Xochipilli. Cependant c'est là qu'un autre membre du C@fé des Sciences, Homo Fabulus, est intervenu car s'est senti lui-même agacé par cette critique de l'adaptationnisme. Un des reproches qu'Homo Fabulus formule contre nous autres les «Gouldiens», c'est que nous nous priverions «de la seule théorie que la science possède pour expliquer la fonctionnalité en biologie»! Bien évidemment je comprend ce qui a pu à priori agacé Homo Fabulus. Cependant je pense qu'il y a eu quiproquos car ni Xochipilli ni moi-même, ne rejetons toute explication adaptative à la fonctionnalité. Le problème étant plutôt que (1) rien ne permet d'affirmer que les résultats de l'étude précédemment mentionnée reflète réellement une «disposition fonctionnelle et/ou adaptative de l'esprit» et que (2) si la sélection naturelle a bien évidemment une grande importance dans l'évolution de la fonctionnalité d'autres facteurs et processus ont également une importance tout aussi majeure dans l'évolution de la dite fonctionnalité! Et pour mieux comprendre tout cela je reviens sur certains des propos qu'avait exprimé d'Homo Fabulus ici en expliquant plus en détail les points que je mentionnes ci-dessus.
«La pléiotropie, les contraintes phylogénétiques, développementales ou simplement physiques, le hasard, tout ça n’a aucune raison de produire de la fonctionnalité (des organismes adaptés à leur environnement). Ca peut arriver mais la proba est extrêmement faible.» Homo Fabulus
Je pense que le passage important des présents propos d’Homo fabulus est «n’a aucune raison de produire de la fonctionnalité» (si jamais Homo Fabulus me corrigera sur ce point), cela faisant référence au caractère non-adaptatif (tout du moins pas toujours) des contraintes, de la pléiotropie et du «hasard» (faisant probablement et notamment référence au caractère aléatoire des mutations et de la dérive génétique). Or j’ai un petit problème avec cette assertion, car en réalité ces différents points (pléiotropie, contraintes et hasard) ont une très grande importance dans l’évolution des adaptations.

J’avais déjà eu l’occasion de discuter en partie de cela dans ce précédent message. Mais donc pour résumer ce dernier l’accumulation de mutations neutres, voir même faiblement délétères, peuvent déterminer des contraintes empêchant certaines innovations et adaptation mais aussi à l’inverse ouvrir la voie à de futures adaptations! C’est notamment ce qu’avait pu mettre en avant le généticien Michael Lynch [2] [3] , de l'expérience de Lenski [4] mais qui a également reçu l’appui du biologiste Joseph W. Thornton avec en toile de fond l’épistasie [5]. Épistasie qui semble avoir une très grande importance dans l'évolution de nouvelles fonctions! [6]

Parfois l'apparition de nouvelles fonctions à partir d’une séquence d’ADN fonctionnelle (ou non-fonctionnel) demande parfois que plusieurs modifications génétiques (mutations) aient lieu. Ainsi parfois l’apparition d’une nouvelle fonction nécessiterait que plusieurs mutations se produisent sur une séquence d’ADN donné (ou même sur des régions du génome relativement éloigné) ce qui est en soit un événement très improbable statistiquement parlant. Or individuellement les mutations sont donc soient neutre, voir même parfois faiblement délétères, dès lors comment aboutir au maintient de plusieurs mutations neutres et/ou faiblement délétères au sein des populations? Simple par simple dérive génétique!Ainsi les diverses variations neutres et/ou faiblement délétères qui persistent au sein des populations peuvent un jour s'avérer entrer en jeu dans l'élaboration de nouvelles fonctions adaptatives. Ainsi l'évolution neutre aurait un rôle prépondérant dans l'évolution de nouvelles adaptations.

Et pour enfoncer le clou le même Joseph W. Thornton a montré que l’évolution neutre, via le maintient (voir la fixation) de «mutations dégénératives», peut mener à l’apparition de structures complexes et même «irréductiblement complexes» (eh oui l’évolution neutre participant à la «complexité irréductible» prenez-ça dans les dents amis créationnistes) [7] or si comme nous le montre la précédente étude mentionnée ici la complexité peut s'accroître sans évolution de nouvelles fonctionnalités on imagine aisément les contraintes structurales que peuvent représenter et/ou imposer pareils structures notamment en matière d’irréversibilité et/ou d'évolution de nouvelles adaptations et/ou fonctions!

Bref l’évolution neutre n’a aucune raison (entendez par-là «raison adaptative») de produire de la fonctionnalité et pourtant il semble qu’elle ait pourtant une très grande importance dans l’apparition ou non de diverses contraintes et adaptations donc dans l'apparition ou non de nouvelles fonctions (même si bien sûr la sélection naturelle entre en jeu à un moment ou à un autre)! Eh oui la probabilité de voir une mutation neutre perdurer sur le long terme et/ou se fixer est extrêmement faible. Et pourtant sur le nombre très important de mutations neutres apparaissant à chaque génération un nombre important parviennent à perdurer voir même pour certaines à se fixer et certaines ne seront donc pas sans conséquences pour l’avenir «adaptatif» et donc évolutif d’une espèce ou tout du moins d’une population. De la même manière chaque espèce avec la combinaison de caractères et d’adaptation qui la caractérisent, avait des chances extrêmement faibles d’apparaître. Le fait que l’évolution neutre puisse avoir une telle importance dans l’adaptation et dans l’évolution à long terme renforce par ailleurs l’idée que l’évolution est extrêmement contingente!

Bref l’évolution neutre a une importance souvent méconnue du grand public!
«Pour Gould, la question de savoir si un trait a été sélectionné en premier lieu pour tel ou tel avantage adaptatif ne me paraît pas très intéressante. Pour moi le plus intéressant c’est de montrer qu’un trait procure un avantage adaptatif, après qu’il ait été secondaire ou pas c’est un autre problème.» Homo Fabulus

En tant que passionné de biologie de l’évolution je ne comprends pas comment on peut ne pas trouver cela intéressant! Car bien évidemment c’est intéressant de savoir si un trait représente oui ou non un avantage adaptatif, mais il est tout aussi intéressant de savoir si ce trait à réellement été initialement sélectionné pour le rôle qui est le sien aujourd’hui. Souvenons-nous des intéressante théories concernant l’évolution des ailes des oiseaux. Il n’est quand même pas inintéressant de se demander si les longues et complexes plumes des avant-bras de certains dinosaures non-aviens avaient des fonctions tout autres que le vol plané!

Mais en bon Gouldien je vais aller plus loin en revenant sur un très intéressant concept de Stephen Jay Gould à savoir les «Sprandels», ce concept nous permettra même d’amener quelques pistes de réflexions en matière de psychologie évolutionniste! En effet selon SJ. Gould l’apparition puis la fixation de caractéristiques adaptatives peut mener à l’apparition et la fixation de caractéristiques parfaitement non-adaptatives, caractéristiques qu’il nomme des «sprandels». [8] [9] Qu’est-ce qu’un sprandel? Le terme «sprandel» est difficile à traduire, mais si l’on reprend la métaphore Gouldienne il faut comprendre «Écoinçons». L’écoinçon n’a pas de «raison d’être» en tant que volonté de l’architecte mais il est une contrainte ou une résultant architecturale inévitable de la décision de concevoir un dôme ou un voûte (voir le schéma ci-dessous).

Dôme et voûte avec leurs écoinçons (Sprandels) en gris. Les écoinçons ne sont pas un but architecturale en soit mais une contrainte ou une conséquence architecturale s’imposant de facto lors de l’élaboration de pareils dômes et/ou voûte. Les écoinçons étant ensuite souvent exploités par les artistes pour y sculptés et/ou peindre divers motifs décoratifs.

Or la même chose existe en biologie, c’est-à-dire qu’un trait adaptatif peut imposer l’apparition de facto d’un autre trait non-adaptatif mais dont l’individu porteur s’accommode plus ou moins bien voir même dans certains cas l’exploite à son avantage. Bien pour mieux le comprendre venons-en tout de suite aux exemples!

Les douleureux sprandels des hyènes femelles

C’est là un exemple qu’avait déjà développé par Xochipilli dans ce présent billet. Xochipilli explique en détails en quoi le clitoris hypertrophié (péniforme) des hyène femelles constitue un handicap car rendant les accouchements des hyène extrêmement douloureux avec qui plus un fort taux de mortalité. Xochipilli revenant ensuite sur une explication purement darwinienne selon laquelle le clitoris surdimensionner des hyène aurait été positivement sélectionnés car étant utilisé par les hyène dans le cadre d'un rituel de rencontre entre membres de clans différents (où sauf erreurs les hyènes se lécheraient alors le clitoris). Bien évidemment Xochipilli souligne le caractère peu convaincant de ces explication adaptationniste notamment en citant Stephen Jay Gould lui-même:

«On peut envisager un autre scénario, beaucoup plus vraisemblable à mon sens. Je ne doute pas que la particularité fondamentale de l’organisation sociale chez les hyènes –grande taille et dominance des femelles- soit une adaptation à quelque chose. Le moyen le plus aisé de parvenir à une telle adaptation serait une augmentation marquée de la production d’hormones androgènes par les femelles [avec] des conséquences automatiques –parmi celles-ci, un clitoris péniforme et un faux scrotum. Une fois que ces effets sont là, ils peuvent acquérir, par évolution, une utilité comme pour le rituel de rencontre. Mais leur utilité actuelle ne doit pas sous-entendre qu’ils ont été directement mis en place par la sélection naturelle dans le but qu’ils remplissent à présent.» Stephen Jay Gould

Donc cette masculinisation à l’extrême des organes génitaux des hyènes femelles avec toutes les conséquences néfastes que cela entraîne en matière d’accouchement, ne serait nullement une adaptation mais la conséquence «structurale» d’une adaptation autre (par exemple une plus grande agressivité), donc un véritable sprandel! Certes Xochipilli cite une étude qui remettrait en question cette explication Gouldienne car le clitoris surdimensionné des hyènes ne serait pas le simple fait des hormones androgènes [10]. Cependant hormis le fait que le rôle des hormones androgènes ne soient pas totalement rejeté, les facteurs génétiques et développementaux à l'origine de la masculinisation des organes génitaux des hyène femelles sont passablement complexes [11] et pas forcément incompatibles avec l'existence de facteurs communs pour l'agressivité et la virilisation des organes génitaux féminins des hyènes. Et d'ailleurs certains résultats concordent au moins en partie avec l'explication Gouldienne. [12]. Il faut dire que quelque soit l'explications exacte du Clitoris surdimensionné des hyènes, celui-ci demeure donc indiscutablement un fardeau lors de l'accouchement. Mais donc ce clitoris malgré l'inconvénient évident qu'il représente aurait donc été «détourné» par les hyènes utilisant donc ce clitoris péniforme pour leurs «rituels de rencontre» c'est ce que Stephen Jay Gould appellerait lui-même une exaptation.

Et tant qu'on y est voici un autre exemple d'exaptation

L'exemple de la hyène ci-dessus est intéressant car la fonctionnalité du clitoris surdimensionné de la hyène dans le cadre de «rituels de rencontre», ne signifie donc pas forcément que le clitoris surdimensionné a été sélectionné à cet effet, ni même qu'il a été sélectionné pour une autre raison. Ce clitoris péniforme ne serait donc probablement qu'une conséquence structurale sans valeur adaptative, et la fonction qu'a trouvé la hyène à ce clitoris n'est pas en soit le fruit de la sélection naturelle mais souligne parfaitement ce qu'a souligné Xochipilli dans sa réponse à Homo Fabulus à savoir que: «l’individu fait une utilisation optimale de ce qu’il reçoit comme phénotype», ou simplement que l'individu fait au mieux avec ce qu'il reçoit comme phénotype!

Pléiotropie et sprandels

La pléiotropie désigne grosso modo le fait qu’un même gène peut avoir un impact sur des multiples traits, traits qui n’ont pas forcément de rapport direct les uns avec les autres. Par exemple un gène affectant l’agressivité aurait également un impact dans le développement des dents de sagesse, et une mutation affectant ce gène pourrait affecter ces deux traits (agressivité et dent de sagesse) simultanément. Dès lors on imagine très bien l’importance que pourrait avoir la pléiotropie dans l’évolution des organismes à ce titre mentionnons par exemple l’expérience des Renards de Bieliaiev. [13]

Sans détaillé l’expérience ici retenons simplement que celle-ci visait à sélectionné chez des Renards de l’espèce Vulpes vulpes (ici en partant d'une population de Vulpes vulpes au pelage argenté), des caractéristiques comportementale propices à l’apprivoisement. Bref les éleveurs participant à l’expérience favorisaient les individus les moins farouches et les moins agressifs de manière à obtenir une variante domestique similaire à ce que les hommes ont obtenu avec les loups à savoir les chiens.


 Renard issu de l'expérience de Bieliaiev, notez sa queue enroulée.

Or surprise l’expérience a abouti avec cependant des résultats supplémentaire, puisque nous seulement les chercheurs parvinrent à obtenir des Renard plus dociles mais en plus ceux-ci avait acquis des caractéristiques morphologiques nouvelles, notamment des pelages de couleurs différentes ainsi qu’une queue se dressant vers le haut voir même s’enroulant, des oreilles tombantes etc, etc….. Bref il semblerait que les caractéristiques génétiques favorisant un comportement plus propice à la domestication ait également un impact sur des caractéristiques morphologiques. Et chose surprenante certaines de ces dernières se retrouvent également chez les chiens.

Ainsi les résultats de cette expériences (comme d’autres études avec d’autres organismes) nous enseignent que certaines caractéristiques phénotypiques ont pu se fixer non pas parce qu’elles représentaient des adaptations en tant que telles mais simplement parce qu’elles étaient «liés génétiquement» par pléiotropie à d’autres caractéristiques phénotypique qui elles ont réellement été positivement sélectionnées. Bien évidemment l’importance relative de la pléiotropie dans l’évolution reste sujette à discussion [14] [15], mais celle-ci est donc une réalité qui ne peut être négligée.

Les tétons masculins comme sprandels!


Mais à quoi peuvent-ils bien servir?

Eh ben oui, à quoi peuvent bien servir les tétons chez la gente masculine. Chez les femmes la fonction adaptative des tétons est évidente, l’allaitement. Mais pourquoi diable les hommes ont eux aussi des tétons? On pourrait s’en passer non? Tout comme on se passe bien d’ovaires et d’utérus! Mais non rien à faire les tétons persistent chez les mâles! Certes on pourrait toujours trouver une lointaine raison adaptative pour les tétons. Ou alors mentionner la sélection sexuelles (les femmes trouveraient les tétons masculin attirant) mais bof pas terrible comme explications non?!

Il existe cependant probablement une raison plus simple à cela: Les hommes ont des tétons parce que les femmes en ont besoin!

Hein quoi?!

C’est assez simple à comprendre, les tétons sont clairement adaptatifs pour les femmes et donc pour la pérennité de l’espèce (allaitement oblige), mais les divers gènes, mécanismes et contraintes développementaux permettant l’élaboration des tétons féminins se retrouve également chez les fœtus et individus de sexe masculin. La différenciation génétique XX et XY ne change rien quant au fait qu’un embryon puis un fœtus masculin va se retrouver avec des facteurs génétiques et contraintes développementales aboutissant à l’élaboration de tétons. Et donc les hommes se retrouveront inéluctablement avec des tétons car les contraintes génétiques et développementales font qu’à l’inverse de l’utérus, il ne peut y avoir de mâles sans tétons à partir du moment que les femelles en ont également!

Des sprandels psychologiques?

Eh oui si les caractéristiques morphologiques ne sont pas toutes des adaptations mais des sprandels pourquoi n’en serait-il pas de même pour notre psyché et donc une part non-négligeable de nos comportements? Et comme nous discutons biologie de l’évolution, ne nous arrêtons pas à l’espèce humaine mais intéressons-nous aux plus proches cousins de cette dernière, à savoir les chimpanzés. Nous le savons les chimpanzés sont nos plus proches cousins et ont des caractéristiques comportementales similaires à celles des êtres humains, y compris donc des émotions similaires aux nôtres. Or l’histoire tragique d’une maman chimpanzé et de son petit nous rappelle à quel point ces animaux sont similaires à nous-mêmes. En effet une maman chimpanzé nommé Jire par les observateurs, a continué à porter le corps de son fils Jokro décédé durant les 27 jours qui ont suivis la mort de ce dernier! [16]

Femelle chimpanzé portant sur son dos le cadavre en décomposition de son petit mort depuis déjà plusieurs semaines. Ce comportement n'a en soit rien d'adaptatif pas plus que la détresse et le chagrin que manifeste cette femelle chimpanzé. Ce comportement est avant tout la «conséquence» d'aptitude cognitives apparues et/ou sélectionnée pour d'autres raisons que celle que manifeste ici cette femelle chimpanzé.

La femelle chimpanzé est réellement affecté au niveau émotionnel par la mort de son petit, si bien que même mort elle refuse de s’en séparer. Le fait que cette femelle chimpanzé a réellement de la peine au sens humain que l’on accorde à ce dernier mot.

D’un point de vu sélectif la peine et le comportement dont témoigne cette femelle chimpanzé n’est cependant nullement optimal évolutivement parlant. Le plus optimal aurait été d’abandonner son petit dès sa mort (voir même avant quand il était mourant) puis si possible déjà aller courtiser des mâles en vue d’avoir un nouvel enfant ou tout du moins s’occuper avant tout d’elle-même au lieu de perdre son temps et son énergie à porter la dépouille de son défunt rejeton.

Seulement voilà l’attachement de la femelle chimpanzé pour son petit à une conséquence inattendue, à savoir un détresse et/ou tristesse et/ou refus vis-à-vis à la mort de son enfant et là nous avons ce qui s’apparente à un «Sprandel» c’est-à-dire une «extension» comportementale et/ou psychique non-adaptative. Et voilà comment des caractéristiques comportementales bien humaines peuvent s’expliquer évolutivement avec correspondance phylogénétique chez nos plus proches cousins, sans que l’on doive chercher des «raisons adaptatives» à ces caractéristiques à proprement parler!

Et la dérive génétique dans tout ça?

C’est une bonne question, notre psyché étant également affecté (même de manière «non-linéaire» et complexe) par notre génome, alors quelle rôle aux changements aléatoires de fréquences alléliques affectant certains comportements et/ou prédispositions comportementales? Pour entrevoir cela faisons un petit détour «adaptationniste» autour d’une célèbre pathologie de l’esprit à savoir la dépression.

En effet certains scientifiques avaient proposé une hypothèse selon laquelle la dépression aurait une origine adaptative avec grosso modo l’idée selon laquelle la dépression permettrait de prendre de meilleures décisions. [17] Le tout en s’appuyant notamment sur le fait que la dépression serait favorisé par certaines particularités génétiques (allèles prédisposant à des états dépressifs sans toutefois obligatoirement débouché sur des dépressions l’environnement a aussi son mot à dire de plus en soulignant les débats et incertitudes autour de la question de pareils allèles prédisposant à la dépression). Or bien évidemment cette explication est purement spéculative et a même été contesté par le biologiste Jerry Coyne (que l’on ne peut pourtant pas qualifier de Gouldien) et cela pour d’excellentes raisons!


La dépression? Darwin pôwaaaaaaaaa!!!!!

Mais alors si la dépression n’est pas adaptative pourquoi persiste-t-elle à des fréquences non-négligeables au sein des populations? Pourquoi de possibles prédispositions génétiques à la dépression auraient persisté au cours de notre évolution? La réponse à ces dernières questions est probablement plus simple qu’il n’y paraît, la dépression comme beaucoup d’autres caractéristiques non-adaptatives voir même modérément délétères, persiste parce que souvent les individus parviennent à s’accommoder et/ou à surmonter ce fardeau psychologique!

Ainsi les allèles qui favoriseraient et/ou prédisposeraient à la dépression ne se seraient pas forcément répandues pour des raisons adaptatives et ne persisteraient pas au sein des populations humaines actuelles parce qu’adaptatives, elles persisteraient simplement parce que malgré leurs effets faiblement délétères, les individus parviennent néanmoins «à s’en accommoder» et donc la variation non-avantageuse persiste voir même caractérise une part non-négligeable de l’humanité sans qu’elle n’ait cependant la moindre raison d’être adaptive ou darwinienne.

Conclusion:

La biologie du comportement et/ou la «psychologie évolutionniste», a bien évidemment sa place en science mais doit également bien évidemment s’ouvrir à un nécessaire pluralisme et donc ne pas se cantonner à la seule vision adaptationniste darwinienne quand bien même cette dernière a toujours son importance. La question des sprandels et de l’impact de la dérive génétique ont leur place dans ce domaine en ajoutant bien évidemment la nécessaire prise en compte de l’impact de l’environnement influant énormément la psyché particulièrement plastique de l’être humain.

PS: Je précise également que mon présent article n'est pas une attaque ou un dénigrement d'Homo Fabulus car je pense que ce dernier a déjà connaissance de la plupart des points que je soulève ici, je pense qu'il s'agit davantage d'un malentendu qu'autre chose.

Références:


[3] Michael Lynch (2010), Scaling expectations for the time to establishment of complex adaptations, Proceedings of the National Academy of Sciences

[4] Robert J. Woods et al (2011), Second-order selection for evolvability in a large Escherichia coli population, Science

[5] Jamie T. Bridgham, Eric A. Ortlund and Joseph W. Thornton (2009), An epistatic ratchet constrains the direction of glucocorticoid receptor evolution, Nature

[6] Michael S. Breen et al (2012), Epistasis as the primary factor in molecular evolution, Nature

[7] Gregory C. Finnigan et al (2011), Evolution of increased complexity in a molecular machine, Nature

[8] Stephen Jay Gould and Richard Charles Lewontin (1979), The Spandrels of San Marco and the Panglossian Paradigm: A Critique of the. Adaptationist Programme, Proceedings of the Royal Society of London

[9] Stephen Jay Gould (1997), The exaptive excellence of spandrels as a term and prototype, Proceedings of the National Academy of Sciences
[13] Lyudmila N. Trut (1999), Early Canid Domestication: The Farm-Fox Experiment, American Scientist