Rétrovirus, Placenta et Créationnisme

Comme vous le savez probablement déjà, environ 8% de notre génome est d’origine rétroviral, il s’agit des Rétrovirus Endogènes ou ERV (Endogenous Retrovirus). Si vous ignorez ce que sont les Rétrovirus Endogènes et quelles sont les origines de ces derniers je vous conseille la vidéo suivante.
 

Notez que dans le présente vidéo ils francisent également l’acronyme ERV (Endogenous Retrovirus) et le renomment RVE (Rétrovirus Endogène).

Bien et maintenant que vous savez ce qu’est un ERV (ou RVE) et accessoirement en quoi ils sont un formidable outil pour démontrer l’ascendance commune des différentes espèces, attaquons le vif du sujet, à savoir le rôle de certains ERV dans l’évolution de notre placenta.

Protéine virale et placenta

En effet une partie des rétrovirus endogènes acquis durant la longue évolution des mammifères ont été coopté pour l'élaboration du placenta. Certains ERVs contribuent ainsi à avoir une fonction immunosuppressive, fonction indispensable car sans elle le système immunitaire de la mère attaquerait l'embryon. Mais dans le présent article nous allons nous intéresser plus en détail à des ERVs qui permettent de synthétiser une protéine indispensable au placenta des mammifères que nous sommes, à savoir la Syncytine. La Syncytine dérive d’une protéine env, c’est-à-dire d’une protéine de l’enveloppe virale des rétrovirus. Les gènes viraux codant cette protéine se sont ainsi insérés chez les mammifères marsupiaux et euthériens qui ont ainsi acquis la capacité de synthétiser cette fameuse Syncytine [1]. Cette dernière permet aux cellules du placenta de fusionner entre elles (on parle d'activité fusogène) permettant l'établissement d'un syncytium, un tissu constitué de cellules à plusieurs noyaux (car issues de la fusion de plusieurs cellules) présent à l'interface materno-fœtale, et indispensable au bon fonctionnement du placenta de nombreux mammifères (dont celui des humains).

Diagramme 1. Diagramme d'une glycoprotéine d'enveloppe rétrovirale (a) Structure de la protéine d'enveloppe rétrovirale avec les sous-unités SU et TM, le peptide de fusion et le domaine immunosuppresseur. (ISD). (b) Les conséquences de l'interaction entre une protéine d'enveloppe rétrovirale et de son récepteur apparenté. (i) Cas d'une infection rétrovirale, le rétrovirus utilise sa glycoprotéine env pour engager une fusion membranaire avec la cellule cible et ainsi inséré son matériel génétique à l'intérieur de la cellule. (ii) Cas de fusion cellulaire, La cellule porteuse de la glycoprotéine d'origine virale (syncytine) entre en contact avec une autre cellule, la glycoprotéine permet là aussi une fusion des enveloppes et donc ici une fusion de deux cellules, et donc la formation d'un syncytium, cellule à deux voir plusieurs noyaux. (ii). (c) La fusion de cellules humaines et la formation de syncytia multi-nucléaires (processus similaire menant à la formation du syncytium) induite par transfection de cellules TE671 humaines par un vecteur d'expression syncytine-2.

À vue de nez le scénario est donc simple, l'ensemble des mammifères ayant un placenta avec syncytium, dérive d'un ancêtre commun ayant acquis un ERV dont le gène env à par la suite été coopté pour l'élaboration des dits syncytium que nous connaissons. Sauf que l’histoire est en réalité bien plus complexe. Plus complexe car d'une part il existe au moins quatre grands types de placentas. Il y a le placenta du type hémochorial (comme chez les humains) avec un syncytium bien constitué et une forte activité fusogène, le placenta de type endotheliochorial, différent du précédent type mais présentant lui aussi une activité fusogène importante et un syncytium, le placenta synepitheliochorial, propre aux ruminant et présentant une activité fusogène réduite et enfin le placenta épithéliochorial dépourvu de syncytium (voir diagramme 2). Le deuxième point complexifiant l'évolution des placentas est que la distribution des quatre types de placenta susmentionnées au sein des grands clades des mammifères, ne correspond pas à l'apparentement phylogénétiques de ces derniers (voir diagramme 2). Mais les choses deviennent plus claires lorsque l'on analyses les ERVs codant la Syncytine.

De multiples ERVs

En 2013 une équipe de chercheurs français publie une étude des plus intéressantes sur les ERVs impliqués dans le développement du placenta chez les mammifères. [2] Les chercheurs mettent à jours non pas un mais de multiples ERVs impliqué dans la synthèse de Syncytine et donc dans le développement du placenta. Mais plus fort encore ils déterminent que les ERVs en question ne sont pas les mêmes dans tous les clades de mammifères. Par exemple un des ERV synthétisant la Syncytine chez les carnivore comme les chiens et les chats n’est pas du tout le même que ceux synthétisant la Syncytine chez les primates. Mieux souvent ces ERVs ont une origine relativement récente, par exemple les ERVs impliqués dans la synthèse de Syncitine chez les primates datent d’il y a moins de 50 millions d’années. Soit beaucoup plus tard que l’apparition des premiers mammifères placentaires.

Diagramme 2. Diagramme présentant la capture de plusieurs ERVs codant la syntycine au cours de l'évolution de grands clades de mammifères, ainsi que l'arbre phylogénétique de ces clades, et les différentes structures placentaires au sein de ces derniers. (a) Arbre phylogénétique de quatre clades majeurs d'Euthériens (I) Afrotheria, (II) Xenarthra, (III) Euarchontoglires et (IV) Laurasiatheria, nous avons également les clades de mammifères plus basaux que sont les marsupiaux et les monotrèmes. Les quatre types de développement placentaires sont représentés par des carrés de couleurs (chaque couleur correspond à une boîte de la même couleur encadrant chaque type de placenta à droite du présent diagramme). Les triangles violets placés sur l'arbre phylogénétique, représentent les événements d'acquisition des différents ERVs codant la Syncytine répertoriés par cette étude (d'autres ERVs similaires existent également au sein des lignées où ils ne sont pas mentionnés ici, mais ils n'ont simplement pas été répertoriés par la présente étude, rapelons qu'une autre étude fait état de pareils ERVs chez les marsupiaux [1]), chez les différents clades de mammifères. (b) Enfin toute à droite du présent diagramme nous avons quatre cadres contenant chacun un type de développement placentaire différent (rappel la couleur des cadres correspond aux couleurs des carrées à l'extrémité de l'arbre phylogénétique).

De Multiples infections rétrovirales.

À partir de là le scénario évolutif des mammifères s'éclaire davantage. Premièrement rappelons que l'acquisition du placenta remonte au lointain ancêtre commun des mammifères marsupiaux et euthériens (les monotrème demeurant ovipares). Cette acquisition originelle du placenta a peut-être (voir probablement ) été possible grâce a l'endogénéisation d'au moins un premier rétrovirus ancestral ayant permis l'acquisition d'une fonction immunosuppressive ayant rendu possible la tolérance de l'embryon et du fœtus par son hôte maternelle.

Mais par la suite les rétrovirus continuèrent d'influer massivement l'évolution du placenta. Car alors que les mammifères se diversifiaient, ils continuèrent d'intégrer divers ERVs dont beaucoup furent cooptés pour leur Syncytine. Or l'impact des infections virales explique très probablement pourquoi le placenta est l’organe le plus variable parmi les mammifères (voir le diagramme 2 ainsi que l'étude de LAVIALLE et al 2013 [2]). En effet les divers placentas des diverses lignées de mammifères n’ont cessés d’évoluer au grès des diverses infections virales qui n'ont cessé de favoriser une forte divergence des diverses structures placentaires. Par ailleurs  un mammifère donnée même s'il possède déjà une activité fusogène lié à un ERV (appelons le ERV1), peut également au cours de son évolution acquérir un autre ERV (appelons le ERV2) synthétisant lui aussi de la Syncitine et étant lui aussi fusogène. Ce nouvelle ERV participant à son tour à une modification d'un placenta avec fusion des cellules. La lignée de mammifère ainsi concerné coévoluant avec ses hôtes d’origine viral. Le truc c’est qu’au cours de l’évolution l’ERV1 peut donc devenir obsolète et perdre son activité (devenir un des multiples ERV fossiles) voir disparaitre, ne laissant plus que l’ERV2 en activité. [3] Nous pouvons illustrer ce scénario via le digramme suivant.

Diagramme 3. Prenons l’exemple d’une lignée de mammifères possédant déjà un ERV1 doté d’un gène codant la syncytine (A). Un jour un nouveau rétrovirus infecte les cellules germinales d’un membre de cette espèce (B), le rétrovirus va subir une endogénéisation et ainsi donner naissance à l’ERV2 (C) dont le gène env est lui-même devenu un gène permettant la synthèse de la Syncytine, les gène gag et pol ayant de l’ancêtre virale de l’ERV ayant été quant à eux désactivé. Suite à l’arrivée de l’ERV2, le gène de la Syncytine de l’ERV1 est désactivé par une mutation, si bien qu’au final la lignée de mammifère en question ne conserve que la Syncytine de l’ERV2, l’ERV1 étant devenu un ERV fossile sans fonction aucune (D).

C’est ainsi que de nouveaux ERVs coopté pour la synthèse de la Syncytine, mais aussi pour d'autres fonctions, n’auraient cessé d’envahir le génome des mammifères, les nouveaux venus remplaçant parfois les anciens. De plus les ERVs codant la Syncytine différent sensiblement les uns des autres, se logent dans différentes parties du génome et évoluent de manières différentes avec leurs hôtes, expliquant ainsi la forte diversification des placentas chez les mammifères (voir le précédent diagramme)

Puis arrivèrent les créationnistes

Ben oui nous avons ici une étude élucidant une part importante de l’évolution des mammifères, il fallait bien que les créationnistes y amènent leur grain de sel. À savoir ici la créationniste Anne Gauger qui nous explique que cette étude met à mal la théorie de l’évolution car remettrait en cause l’ascendance commune des mammifères, rien que cela! Son «raisonnement» est le suivant:

«Ce que nous avons à expliquer est la cooptation, indépendante, spécifique et unique à chaque groupe de Syncytines pour une fonction qui est essentielle pour le développement placentaire, une caractéristique commune à tous les groupes de mammifères. Six origines indépendantes pour le placenta! Il n'y a aucune preuve d'une grande Syncytine ancestrale partagée par tous les groupes qui a ensuite été remplacé par d'autres Syncytines, donc l'explication de l'ascendance commune du placenta chez les mammifères échoue.» Ann Gauger

À cela je réponds «Bullshit»! Bullshit car les auteurs de l'étude n'affirment pas que le placenta ancestrale avait dès le départ une Syncytine (objectivement rien n'est sûr de ce côté là). Bullshit car comme je l’ai précisé plus haut, l’étude en question explique pourquoi les ERVs synthétisant la Syncytine ne sont pas les mêmes au sein des différentes lignées de mammifères, à savoir la répétition des insertions rétrovirales et le remplacement d’anciens ERVs par de nouveaux et qu'il n'est donc pas question dans cette étude de six origines indépendante du placenta. Bullshit aussi parce que l’étude à même la preuve de ce qu’elle affirme à ce titre je cite l’étude en question.

«Une conséquence de ce modèle est l’existence d’éléments attestant de Syncytines perdus chez les mammifères euthériens et c’est précisément ce qui fut trouvé dans une récente étude d'un autre gène de protéine d'enveloppe virale, qui appartient un provirus HERV-V, nommé envV, et qui est également exprimé dans le placenta humain, et dont le rôle putatif dans la formation du placenta humain reste à étudier, car il a été constaté que ce gène n’a pas d’activité fusogène. [67]. En fait, ce gène env est entré dans le génome des primates en concomitance avec le gène syncytine-2, qui est, âgé de plus de 45 Ma comme inféré de son présent rôle chez les primates. Fait intéressant, il a été montré récemment que le gène (le gène envV) est fusogène chez les cercopithécidés (Old World Monkeys), où il se comporte probablement encore comme une véritable syncytine, alors que son activité fusogène semble avoir été perdu chez les primates supérieurs (y compris chez les humains) ainsi que chez certains singes du Nouveau Monde [68].»  LAVIALLE Christian et al

Dit autrement nous avons ici l’exemple d’un ERV (le gène envV) qui a conservé son activité fusogène chez certaines espèces mais l’a perdu chez d’autres, ce qui confirme le modèle évolutif des ERVs des auteurs. Mais bien évidemment Ann Gauger passe très malhonnêtement sous silence ce passage clé de l’étude en question pour tenter de faire passer sa narration voulant que la multiplicité des ERVs chez les mammifères réfutent l’ascendance commune de ces derniers.

Mais pourquoi mentionner cette créationniste?

Ben oui était-ce vraiment nécessaire de mentionner une énième distorsion malhonnête venant de créationniste ? Je pense que cela est nécessaire car permettant de rappeler les ficelles d’une stratégie de propagande créationniste bien connue, à savoir la capacité à désinformé les gens en faisant croire que la position créationniste est scientifique. Une personne mal-informée pourrait penser que les créationnistes ont en fait la science de leur côté car citant des études qui apparemment démontrent la validité de leur position antiévolutionniste. Et souvent les créationnistes du «Discovery Institute» privilégient des études comme celles discutées dans le présent topic, à savoir des études qui traitent de sujet ma foi, déjà passablement complexes et qui ne sont pas forcément comprises par un profane non initié à ces thématiques. Dès lors il est toujours utile de démonter cette stratégie créationnistes particulièrement malhonnête et méprisable sur le plan intellectuelle puisque consistant à faire die à des études ce qu’elles ne disent pas via le «Quote Mining», le mensonge par omission et autre distorsions. Et bordel à titre personnelle je trouve particulièrement ignoble de distordre des études aussi fascinantes et riche d'enseignement pour faire passer un agenda idéologique moisi visant à abrutir les gens. Je ne comprendrais jamais comment ces personnes font pour ne pas avoir honte ça dépasse mon entendement.

 Notes et Références:

[1] Et oui les marsupiaux ont également deux types de placenta qui leur sont propre et ont également acquis des ERVs permettant la synthèse de Syncytine indépendamment de leurs cousins placentaires. CORNELISA Guillaume et al (2015), Retroviral envelope gene captures and syncytin exaptation for placentation in marsupials, Proceedings of the National Academy of Sciences

[2] LAVIALLE Christian et al (2013), Paleovirology of ‘syncytins’, retroviral env genes exapted for a role in placentation, Philosophical Transactions of the Royal Society

[3] Environ 85% des ERVs de notre génome sont en fait des ERVs fossiles dépourvus de séquences codantes et très probablement pour la plupart sans fonction aucune pour l'organisme, voir KATZOURAKIS Aris, RAMBAUT Andrew and PYBUS Olivier G (2005), The evolutionary dynamics of endogenous retroviruses ,TRENDS in Microbiology

Vidéo Bonus

Les crocodiles ont-ils chaud au cœur?

Avant-propos: Alors que je rédigeais le présent message sur les crocodiliens je suis tombé sur un article du blog de M. Colin qui traitait de thématiques similaires à l'article que j'étais alors en train de rédigé. Aussi histoire de ne pas répéter ce qui a déjà été très bien expliqué par Colin, je cite certains de son article tout en mettant bien évidemment ce dernier en lien. Lisez bien son article car il y a des détails sur le métabolisme des crocodiliens qui ne sont pas mentionnés ici.

Edit: Suite à un échange sur le forum de Rationalisme.org j'ai amené quelques corrections précisions à mon présent article sur les crocodiliens. Le gros des ajouts concerne la position et le développement de l'arc aortique gauche des crocodiliens. Merci à la personne qui a souligné les erreurs/omissions de mon présent message et m'a donc permis de combler ces dernières.
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Le titre du présent article peut sembler quelque peu fantaisiste mais avant d’expliquer de quoi il s’agit petit rappelle sur la phylogénie des crocodiliens.

Les crocodiliens sont des Archosauriens, les Archosauriens étaient jadis représentés par divers taxons, tels que les Ptérosaures et les multiples lignées de Dinosaures aujourd’hui disparues (voir l'arbre phylogénétique ci-dessous) et bien plus encore. Aujourd’hui subsistent deux importants taxons d’Archosauriens, à savoir les Dinosaures Aviens (Oiseaux) et les crocodiliens.

Phylogénie des amniotes.

Les crocodiliens d’aujourd’hui sont représentés par des taxons tels que les alligators, les gavials et bien évidemment les crocodiles à proprement parler.

De gauche à droite, un gavial, un alligator et un crocodile.

Les crocodiles sont donc des Archosauriens et sont donc plus proches des oiseaux que des autres «reptiles». Et petite précision par «autres reptiles» nous entendons bien évidemment les Lépidosauriens + les Testudines (c'est-à-dire les Tortues dont la position phylogénétique exacte parmi les amniotes demeure incertaine). D'ailleurs si l'on observe la phylogénie des amniotes ci-dessus on s'aperçoit que le terme «reptile» n'a donc pas de réelle pertinence car au mieux paraphylétique (voir aussi cet extrait du documentaire «Espèce d'Espèce»)! Certes ça beaucoup d’entre vous le savaient probablement déjà mais gardez bien cela en tête car cela est à mettre en lien avec ce qui va suivre.

Cœur de crocodile

Bon attaquons tout de suite la thématique figurant dans le titre du présent article à savoir le cœur des Crocodiliens. Pour se faire comparons schématiquement le cœur d’un Crocodilien avec celui d’un oiseau (ou d’un mammifère) ainsi qu’avec celui d’un «reptile» ou mieux dit celui d'un Lépidosaurien et/ou d'une Tortue (voir schéma ci-dessous).

Chez les mammifères et les oiseaux (a) nous avons quatre cavités, les deux cavité de droites sont parfaitement séparés de celles de gauche. Le sang désoxygéné (et riche en CO2) sort de la cavité de l’oreillette droite vers l’artère pulmonaire pour rejoindre les poumons. Le sang oxygéné est propulsée hors de l’oreillette gauche vers le corps via une aorte unique. Chez les Lépidosauriens (lézards et serpent) et les tortues (b), la partie gauche et droite du cœur ne sont pas parfaitement séparées et donc sang oxygéné et désoxygéné se mélangent dans le cœur. Autre particularité nous avons cette fois-ci deux aortes que le sang ainsi mélangé peut «emprunter» avant d’irriguer le corps une aorte gauche et une aorte droite. Chez les crocodiliens (c) c’est encore plus compliqué, à l’instar des autres reptiles nous avons deux aortes (une aorte gauche partant de l’oreillette droite et une aorte droite partant de l’oreillette gauche) mais à l’instar des oiseaux et des mammifères nous avons un cœur à quatre cavités avec séparation totale des cavités gauche et droite. Néanmoins les sangs oxygéné et non-oxygéné peuvent se mélanger à l’extérieur du cœur via un passage reliant l’aorte gauche à l’aorte droite, ce passage se nommant le Foramen de Panizza.

Schéma du cœur de crocodilien. Nous noterons deux caractéristiques importante, premièrement le Foramen de Panizza déjà mentionné précédemment et reliant l’aorte gauche (LAo) à l’aorte droite (Rao) nous noterons qu’il est précisé sur le présent schéma que l’aorte droite se divise en d’autres vaisseaux (RS et CCA). Concernant l'aorte gauche (LAo) notons qu'elle prend départ à partir la partie droite du cœur. L’autre caractéristique majeure est la valve dentée (Cog-teeth-like valves) situé devant l’artère pulmonaire (artère pulmonaire qui se divise en deux, la droite et la gauche à savoir respectivement RPA et LPA sur le présent schéma).

Ouf vous avez tout suivit? Si c’est le cas alors jusque-là tout va bien mais attendez ce n’est pas tout puisque grâce notamment à la valve dentée et au Foramen de Panizza mentionnées ci-dessus, les crocodiliens sont en fait capables de changer leur mode de circulation sanguine! Hein quoi? Qu’est-ce que cela veut dire? L’extrait de l'article du Blog de M. Colin suivit d’une image, devrait éclairer tout le monde sur la question.

En temps normal la base de l’aorte gauche est fermée et celle-ci reçoit du sang oxygéné en provenance du ventricule gauche via le foramen de Panizza. Dans cette situation l’apport en dioxygène au reste de l’organisme est maximal.Mais lorsque l’animal est en plongée (et lorsqu’il digère), le sang désoxygéné du ventricule droit passe dans les aortes droites et gauche (via le foramen). Les poumons ne servant à rien sous l’eau leur irrigation sanguine diminue donc de façon automatique par constriction de l’artère pulmonaire (au niveau de la valve dentée). En première approximation l'ouverture de l'aorte gauche permet simplement de diminuer la résistance à l’écoulement du sang. M. Collin

Vous l’avez compris le mode normal correspond à l’image de gauche où sang oxygéné et sang désoxygéné ne se mélangent pas. Le mode alternatif (lorsque le crocodile digère et/ou est en plongé) correspond à l’image de droite.

Ouf voilà qui fout un coup n’est-il pas? Comme M. Colin nous venons de prendre conscience que notre cœur est bien moins performant et complexe que celui du crocodile! Mais peut-être pensez-vous que les révélations étonnantes s’arrêtent-là? Que nenni! Il nous reste à déterminer comment les crocodiliens ont pu acquérir un cœur aussi épatant!

Cœur de crocodile versus…..cœur de «reptile»!

En fin 2004 une équipe de chercheurs (Roger S. Seymour et al (2004) [1] publièrent une étude susceptible d’apporter des éclaircissements quant aux modalités d’évolution des caractéristiques si particulières du cœur des crocodiliens. Leur étude se basait sur diverses observations du développement ontogénique du cœur des crocodiliens ainsi que de celui d’autres «reptiles» c'est-à-dire de Lépidosauriens et de Tortues. Le but de pareilles observations étant notamment de déterminer à quels stades sur développement apparaissent les particularités crocodiliennes.

Schéma simplifié du développement ontogénique du cœur des reptiles. Chez les Lépidosauriens et les Tortues le septum interventriculaire ne se développe pas jusqu’à séparer entièrement la partie gauche de la partie droite du cœur où se mélange donc les sangs oxygéné et désoxygéné. Nous noterons cependant qu’à l’instar des Crocodiliens nous avons deux aortes, l’aorte gauche et l’aorte droite les deux aortes étant séparées par un septum inter-aortique.

Chez les crocodiliens cependant le cœur a sa partie gauche totalement séparée de la partie droite par un septum membraneux «prolongeant» le septum interventriculaire comme le montre le schéma ci-dessus. Nous noterons également le fait que l'aorte gauche part du ventricule droit du cœur. Mais l'aorte gauche est également relié à l'aorte droite (qui elle part de la partie gauche du cœur) via le Foramen de Panizza.

Ainsi contrairement aux autres «reptile» mais à l’instar des oiseaux le cœur des crocodiliens possède quatre cavités avec une séparation totale des cavités gauches de celles de droites. Ces observations tendant à indiquer que les premiers Archosauriens, parmi lesquels les ancêtres communs des oiseaux et des crocodiliens, avaient eux aussi un cœur dont les parties droite et gauche étaient entièrement séparées l’une de l’autre empêchant ainsi les sangs oxygéné et non-oxygéné de se mélanger dans leur cœur comme cela est pourtant le cas chez les autres «reptiles». Et cela confirmant par ailleurs le caractère désuet car non-monophylétique de la catégorie «reptiles». Cependant comme nous l’avons vu plus haut chez les crocodiliens les sangs oxygéné et désoxygéné peuvent se mélanger grâce notamment au Foramen de Panizza (celui-ci reliant l’aorte gauche à l’aorte droite) ainsi qu’à la valve dentée. La question qui se pose est de savoir comment les crocodiliens ont put acquérir un cœur aussi élaboré au cours de leur évolution.

L'étrange position de l'aorte gauche

L'aorte gauche des crocodiliens est également une curiosité puisqu'elle est relié non pas au ventricule gauche (d'où part le sang oxygéné) mais au ventricule droit (d'où part le sang désoxygéné). Ce positionnement de l'arc aortique gauche étant indispensable pour permettre aux sangs oxygéné et désoxygéné de se mélanger chez les crocodiliens. Or si l'on observe le schéma précédent on remarque que si l'arc aortique gauche part du ventricule droit cela dépend de la position du septum membraneux par apport aux trois arc aortique (arcs aortique gauche et droites ainsi que l'arc aortique pulmonaire). Seymour et al continuant leurs explications en précisant que la position des trois arcs aortiques à la sortie du cœur (qui définira en bonne parti le «mode» de circulation) dépend donc du développement ontogénique du septum membranaire!

En effet comme le souligne Seymour et al durant son développement chez les crocodiliens, le septum membranaire se développe et «s'attache» entre l'arc aortique gauche et l'arc aortique droite. Avec la conséquence que l'on connait à savoir une aorte gauche partant du ventricule droit.

Durant son développement chez les oiseaux le septum membraneux se développe et «s'attache» entre l'arc aortique gauche et l'arc aortique pulmonaire. Donc chez les oiseaux l'aorte gauche devrait prendre racine dans le ventricule gauche (Seymour et al notent toutefois quelques anomalies ponctuelles où l'arc gauche se serait malgré tout «attachée» au ventricule droit chez certains embryons d'oiseaux) . Mais attendez! Durant la suite de leur développement l'arc aortique gauche des oiseaux s'atrophie rapidement pour ne laisser place qu'au seul arc aortique droit! Et donc notons à titre de comparaison et contrairement à ce que pourrait laisser supposer ce précédent schéma, que la situation diffère de manière importante chez les mammifères, puisque chez ces derniers l'aorte qui subsiste est l'aorte gauche, là où les oiseaux retiennent donc l'aorte droite! Cela étant parfaitement logique sachant que les oiseaux sont des archosauriens tout comme les crocodiliens avec lesquels ils partagent donc l'aorte droite!

Mais quel est l'intérêt de cette comparaison crocodiliens/oiseaux? Simple sachant que durant leur développement les embryons d'oiseaux présentent un arc aortique droit «prenant racine» dans le ventricule gauche Seymour et al notent que nous pouvons assez aisément nous représenter l'évolution du cœur des crocodiliens et de celui des oiseaux à partir de celui ancêtre commun. Seymour et al ajoutant que la position de l'arc aortique gauche prenant racine dans le ventricule droit chez les crocodiliens pouvant s'expliquer par un simple «déplacement» («shift» en anglais) du septum membranaire. Pareil déplacement pouvant se faire en une fois (c'est-à-dire en une génération) Seymour et al rappelant que pareil «déplacement» du septum membraneux se produit parfois y compris chez les mammifères avec cependant-là des conséquences généralement fâcheuses pour l'animal.

Le Foramen de Panizza est-il plésiomorphe ou apomorphe?

La question qui se pose ensuite est «l’origine évolutive» d'une autre caractéristique propre au cœur des crocodiliens à savoir le Foramen de Panizza. Ainsi par exemple dans son blog Jean-Philippe Colin souligne une théorie voulant que le Foramen de Panizza soit plésiomorphe c’est-à-dire un caractère ancestral présent chez les premiers Archosauriens.

Pour beaucoup, cette petite communication [le Foramen de Panizza] est un caractère ancestral conservé (plésiomorphe) qui n’est pas adaptatif, en gros « c’est comme ça, c’était déjà là, et ça sert à rien… ». Les seuls organismes dont le cœur est parfaitement cloisonné étant des animaux à sang chaud ou "homéothermes" (mammifères et oiseaux). M. Colin

L’hypothèse selon laquelle le Foramen de Panizza serait un caractère plésiomorphe est tout à fait crédible et signifierait que les premiers Archosauriens (parmi lesquels les ancêtres communs des crocodiles et des oiseaux) voyaient probablement déjà leurs sangs oxygéné et désoxygéné se mélanger. Mais c’est justement-là un point que «conteste» l’étude de Seymour et al en se basant sur les modalités de développement du cœur des crocodiliens. En effet certains se souviendront peut-être ici en quoi la biologie du développement nous renseigne sur l’évolution des animaux, au point que l’on parle souvent d’évo-dévo. Sans réexpliquer ici toutes les subtilités qui entourent la notion d’évo-dévo, rappelons simplement que généralement (mais pas toujours) les caractéristiques anatomiques qui apparaissent tôt durant le développement d’un organisme sont celles qui sont les plus anciennes (donc que possédaient déjà les lointains ancêtres de l’organisme) à l’inverse un caractère qui apparait tardivement durant le développement est davantage susceptible d’être un caractère apparu récemment dans l’histoire évolutive de l’organisme en question. Mais attention de ne pas tomber dans le piège d’un récapitulationnisme naïf voulant que l’ontogenèse récapitule parfaitement la phylogenèse. Souvenons-nous du modèle de développement en sablier [2] ainsi que des cas de Néoténie. Ces précisions en étant faites voyons ce que nous avons à apprendre sur le développement et l’évolution du Foramen de Panizza.

Dans leur étude Seymour et al relatent tout d’abord les thèses de certains chercheurs tels que Goodrich (1958) qui pensaient que le Foramen de Panizza apparaissait simplement parce que durant le développement du cœur des crocodiliens, le septum inter-aortique séparent l’aorte gauche de l’aorte droite, se développerait de manière incomplète laissant donc une «ouverture» entre les deux arcs aortiques, ouverture qui serait donc le Foramen de Panizza. Cette théorie est compatible avec l’idée que le Foramen de Panizza est un caractère «primitif» c’est-à-dire plésiomorphe. Cependant Seymour et al soulignent que même si Goodrich avait raison cela ne s’opposerait non-plus pas à l’idée selon laquelle le Foramen de Panizza serait un caractère dérivé, le développement incomplet du septum inter-aortique pouvant être perçu comme un caractère néoténique secondairement acquis au cours de l’évolution des crocodiliens.

Mais finalement Roger S. Seymour et al relatent des observations qui ne collent pas avec la théorie de Goodrich. En effet les observations en question soulignent que le Foramen de Panizza apparait après que le septum inter-aortique se soit formé. Cela tend à appuyer l’idée selon laquelle le Foramen de Panizza serait un caractère «dérivé», c’est-à-dire une innovation évolutive propre aux crocodiliens et non pas un caractère «primitif» déjà présent chez les premiers Archosauriens et dont auraient hérité les crocodiliens actuels.

Coupes de cœurs de crocodiliens à différents stades du développement (du stade 21 au stade 27). Nous remarquons au stade 21 que l’arc aortique gauche est entièrement séparée de l’arc aortique droite. Le Foramen de Panizza («FP» sur les présentes images) se développe ensuite à partir d’une «fossette» («dimple» sur les présentes images) se creusant entre les deux arcs aortiques et finissant par relier ces dernières à partir du stage 24 et continuant de s’élargir par la suite. Le Foramen de Panizza n’étant donc pas le fruit d'un développement incomplet du septum inter-aortique car apparaissant après que celui-ci se soit déjà établi!

Et la valve dentée?

Oui la valve dentée, un peu plus et on l’oubliait cette petit coquine! Rappelons-nous que la valve dentée est l'une des caractéristiques du cœur des crocodiliens qui permet de «switcher» leur circulation sanguine.

Que nous apprennent Seymour et al concernant la valve dentée? Concernant celle-ci les observations sont même des plus révélatrices que celles concernant le Foramen de Panizza puisque durant tout le développement et même à l’éclosion les crocodiliens analysés n’avaient pas de valves dentées pleinement formées et fonctionnelles. En réalité la valve dentée termine de se développer après la naissance de l’animal et elle ne sera pleinement fonctionnelle qu’une fois son développement terminé. Cela indiquant que la valve dentée est probablement elle aussi un caractère dérivé acquis tardivement durant l’évolution des crocodiliens!

Bien évidemment une personne avisée en biologie de l’évolution peut rappeler la nécessaire prudence à avoir face à ces observations en rappelant que l’ontogenèse ne récapitule pas (parfaitement) la phylogenèse. Néanmoins ces observations constituent indéniablement des éléments en faveur d’une origine «tardive» du Foramen de Panizza et de la valve dentée. Cela renforçant une autre hypothèse à savoir celle voulant que les premiers Archosauriens, parmi lesquels les ancêtres communs des crocodiliens et des oiseaux, possédaient déjà un cœur cloisonné entre sa partie gauche et sa partie droite et que donc les sangs oxygéné et non-oxygéné ne se mélangeaient pas. Ainsi la capacité des crocodiliens de «switcher» leur circulation sanguine donc de mélanger leurs sangs oxygéné et non-oxygéné serait un caractère dérivé c’est-à-dire une apomorphie!

Seymour et al soulignant qu’il est alors fort probable que les premiers Archosauriens étaient des animaux où pareil mélange des sangs oxygéné et non-oxygéné n’avaient pas lieu et que donc les premiers Archosauriens auraient été homéothermes. Cela impliquerait alors que le métabolisme ectotherme des crocodiliens actuels représenterait lui aussi un caractère «dérivé» acquis par les crocodiliens au cours de leur évolution.

Or tout cela implique que les ancêtres des crocodiliens étaient peut-être à sang chaud! Pourquoi? Simplement parce qu’il est donc fort probable que les ancêtres des crocodiliens avaient déjà un cœur dont les cavité gauches sont totalement séparées de celles de droites, mais n'avaient donc pas ni de Foramen de Panizza, ni d'aorte gauche partant du ventriculaire droit, ni valve dentée. Cela impliquant que les dits ancêtres ne pouvaient donc probablement pas mélanger le sang oxygéné au sang désoxygéné. Or ce non-mélange est généralement associé à l’homéothermie. [3] Roger S. Seymour et al soulignent que ce scénario a rarement été considéré dans le passé en raison d’une certaine préconception voulant que les homéothermes, vues à tort comme étant plus « évolués», dérivent des ectothermes et non l’inverse. Mais donc contrairement à cette préconception Roger S. Seymour et al  rappelle que des cas d’évolution dans «l’autre sens» ont dû exister et existent, les crocodiliens n’en seraient donc qu’un exemple parmi d’autres.

Et ce n’est pas tout!

Notons que le cœur exceptionnel des crocodiliens ainsi que les modalités de développement de celui-ci ne sont pas les seuls indices en faveur d’ancêtres Archosauriens homéothermes. Par exemple saviez-vous que le système respiratoire des crocodiliens est étrangement similaire à celui des oiseaux? [4]

Mieux encore le registre fossile nous amène de précieuses informations sur ce à quoi pouvaient ressembler les ancêtres des crocodiliens. En effet rappelons-nous que les crocodiliens ne sont qu’un rameau d’un taxon d’Archosauriens jadis bien plus diversifié et que l’on nomme les Crocodylomorpha. En effet les fossiles de ces anciens cousins de nos crocodiliens actuels tendent à montrer qu’ils avaient pour beaucoup un mode de vie terrestre et contrairement aux crocodiles actuels des membres bien redressés sous leur corps voir même pour certains, adoptaient une locomotion bipède [5]. Le positionnement de leurs membres et leur locomotion étaient en effet plus similaire à celui des dinosaures qu’à celui de nos crocodiliens actuels, tout cela étant compatible avec un mode de vie actif lui-même compatible avec l’homéothermie!

Schéma simplifié du «scénario évolutif» suggéré ici. Selon le scénario évolutif en question les premiers Archosauriens acquièrent (ou ont déjà acquis) un métabolisme homéotherme. Métabolisme homéothermes qui sera hérité par les dinosaures et les oiseaux. Cependant chez les crocodiliens l’homéothermie sera perdue au profit d’un métabolisme ectotherme et d’un système cardiovasculaire permettant de mélanger sangs oxygéné et désoxygéné. Notons que l’on ne peut non plus pas exclure que certains dinosaures (notamment les grand dinosaures sauropodes) n’aient pas eux aussi évoluer vers des métabolisme ectothermes, Seymour et al suggérant que le passage d’un métabolisme homéotherme à un métabolisme ectotherme a pu avoir lieu plusieurs fois durant l’évolution des Archosauriens ainsi que dans d’autres lignées d’amniotes.

Conclusion:

Même si il n’y a à ce jour aucune certitude, la prise en compte des liens de parentés réels des crocodiliens ainsi qu’une meilleure connaissance de leur biologie, nous oblige à considérer avec sérieux la théorie selon laquelle les ancêtres des crocodiliens actuels aient été homéothermes.

Ces nouvelles perspectives et théories sur l’évolution des crocodiliens en particulier et des Archosauriens en général, sont également là pour nous rappeler que l’homme et les autres mammifères avec leur homéothermie et leur cœur à quatre cavités ne sont pas le «summum» en matière d’évolution. Les crocodiliens ont un cœur bien plus «complexe» et «élaboré» que le nôtre et nous rappellent non seulement que nous ne sommes pas au sommet de l’échelle de l’évolution mais également que l’échelle de l’évolution n’existe tout simplement pas.

Références:

[1] Roger S. Seymour et al (2004), Evidence for Endothermic Ancestors of Crocodiles at the Stem of Archosaur Evolution, The University Chicago Press

[2] Naoki Irie & Shigeru Kuratani (2011), Comparative transcriptome analysis reveals vertebrate phylotypic period during organogenesis, Nature

[3] Adam P. Summers (2005), Evolution: Warm-hearted crocs, Nature

[4] K. T. Bates and E. R. Schachner (2011), Disparity and convergence in bipedal archosaur locomotion, Journal of The Royal Society

[5] C. G. Farmer and Kent Sanders (2010), Unidirectional Airflow in the Lungs of Alligators, Science

Erreurs et correction de « L'origine évolutive d'étranges insectes »

Le mois de Mai dernier j'avais posté un message consacré à l'évolution d'étranges insectes à savoir les Membracides.

Ces message intitulée L'origine évolutive d'étranges insectes contenait néanmoins deux erreurs qu'une connaissance du site rationalisme.org (site figurant dorénavant à la liste des sites recommandés) m'a signalé et mieux encore corrigé.

La correction en question figure au bas de mon message consacré aux Membracides.

Un grand merci à Yenagna Landré pour cette correction!

L'origine évolutive d'étranges insectes

La nature est pleine de surprises, il suffit parfois juste de prendre le temps de l'observer attentivement pour s'en émerveiller. Par exemple combien de personnes ont entendu parler ou même vu cette étrange catégorie d'insectes nommés les Membracides?

Pas énormément de monde me semble-t-il!

Et c'est bien dommage car les Membracides constituent une des famille d'insectes des plus étranges quoi soit, peut-être même la famille d'insectes la plus étrange qui existe. Pour s'en convaincre je vous laisse admirer les photos de trois espèces représentantes de la famille des Membracides.

Voici trois représentants de la famille des Membracides, les excroissances que l’on nomme «casques» qu’abordent ces créatures, parlent d’elles-mêmes. En haut Heteronotus maculatus, au milieu Cladonota benitezi, en bas Bocydium globulare.

Impressionnant n'est-il pas?

Comme vous pouvez le voir de manière pour le moins flagrante, ces insectes sont porteurs d'étranges excroissances que l'on nomme des «casques». Ces sont ces «casques» qui font que l'on a réellement l'impression que ces insectes sont le fruit de l'imagination d'un auteur de science-fiction alcoolique! Et pourtant ces insectes sont tout ce qu'il y a de plus réel!

Ces «casques» peuvent avoir des fonctions potentielles diverses allant de celle d’un outil de camouflage ou au contraire peuvent éventuellement faire office de «tape à l’œil» imposant en vue de décourager d’éventuels prédateurs.

Mais si l’on peut donc supputer des diverses utilités potentielles sur le plan sélectif, de ces excroissances hors du commun, pourquoi donc les Membracides sont-ils la seule famille d’insectes à avoir développé des structures aussi excentriques? En effet les Membracides forment un groupe monophylétique à l’instar par exemple des primates. Cela signifie que tous les Membracides partagent un ancêtre commun plus récent qu’avec n’importe quel autre insecte. Ainsi donc il semble fort possible que les Membracides doivent leurs étranges structures à leur ancêtre commun respectif!

Mais pour répondre à cette question cruciale encore fallait-il savoir ce que sont concrètement les «casques» des Membracides. Pendant longtemps les biologistes ont cru que le «casque» étrange des insectes, représentait une excroissance de la cuticule à l'instar des cornes qui ornent certaines espèces de Scarabées.

Pourtant deux chercheurs français du CNRS nommés Nicolas Gompel et Benjamin Prud’homme constatèrent quelque chose d’étrange en examinant de près le «casque» du Membracide nommé Publilia modesta, ils remarquèrent en effet que le dit «casque» en question était articulé au thorax de l’animal comme le sont les ailes d’insectes en général. Ainsi donc le «casque» des Membracides seraient autre chose que de simples excroissances de la culticule! Les deux chercheurs ont donc émis l’hypothèse selon laquelle les «casques» des Membracides seraient en quelque sorte, «homologues» à des ailes d’insectes. Pour ce faire les chercheurs analysèrent les gènes impliqués dans le développement des «casques» en question et découvrirent que deux gènes impliqués dans le développement des ailes le sont également dans les étranges excroissances des Membracides.

Il demeure cependant un dernier problème, les «casques» des Membracides ne se développent pas aux mêmes endroits que les ailes des insectes.

En effet chez les insectes on trouve au niveau du thorax trois segments, le segment antérieur (le plus près de la tête) T1, suivit des segments T2 et T3. Chez les insectes les ailes sont attachées sur le segment T2 voir éventuellement T3, mais jamais sur le segment T1.

Schéma simplifié montrant les segments T1, T2 et T2 chez un insecte. Si les segments T2 et T3 peuvent être porteurs d’ailes il n’existe aucune insecte actuel chez qui le segment T1 est lui aussi pourvu d’ailes.

Jamais? En fait plus aujourd’hui! Car les plus anciens insectes datant du Paléozoïque vieux de plus de 250 millions d’années possédaient pour certains bel et bien d’une paire d’ailes au niveau du segment T1!

Les fossiles de très anciens insectes tel que cet Éphémère du Paléozoïque (de moins 543 à moins 250 millions d'années), nous montrent que ceux-ci étaient pour certains porteurs d’ailes sur le segment T1.

Mais donc depuis les insectes avaient totalement perdu cette paire d’ailes et cela en raison de l’expression d’un gène Hox particulier, gène Hox qui a en quelque sorte inhiber dans le segment T1, l’activité des gènes impliqués dans le développement des ailes, si bien que depuis des centaines de millions d’années les insectes se retrouvent dépourvus d’ailes sur le segment en question.

Mais donc il y a environ 40 millions d’années, date approximative où serait apparu les Membracide, cette contrainte imposée par le gène Hox en question, n’aurait plus fait effet et aurait permis à cette famille d’insectes naissante, de voir les gènes impliqués dans le développement des ailes, s’exprimer librement sur le segment T1. Chose surprenante, le gène Hox qui réprime habituellement le développement d’ailes sur le segment T1, est toujours fonctionnel. Nicolas Gompel précise que ce n’est donc pas au niveau du gène Hox en question qu’il faut chercher la cause du développement des «casques» des Membracides.

«Nous sommes confrontés à un paradoxe : un gène Hox qui est capable de réprimer la formation des ailes mais qui ne la réprime pas. Nous pensons que les changements évolutifs touchent plutôt le programme génétique de formation des ailes ; ces gènes seraient devenus insensibles à la répression par le gène Hox.»

Nicolas Gompel

Ainsi donc les gènes impliqués dans le développement des ailes auraient muté de manière à devenir insensibles au gène Hox qui les réprime habituellement. Ces changements génétiques ayant permis au segment T1 des Membracides de développer à nouveau des ailes, enfin des ailes tellement modifiées qu’elles ne sont plus vraiment voir même plus du tout des ailes.

Arbres phylogénétique simplifié des insectes retraçant les transitions concernant l’expression des gènes au niveau du Segment T1 (en rouge). Les Étapes 1 et 2 illustrant la complexification de l'expression des gènes sur les segments T1, T2 et T3 (notez le gène «scr» sur le segment T1 et impliqué dans le développement des «casques» des actuels Membracides). L'Étape 3 représente le moment où le développement des ailes sur le segment T1 a été bloqué par un gène Hox particulier. L'Étape 4 représente le déblocage développemental du segment T1 chez les Membracides avec à la clef l'apparition et l'évolution des «casques» de ces derniers, «casques» qui se développent donc comme des ailes et s'articulent même de manière similaires à ces dernières.

Ainsi Nicolas Gompel et Benjamin Prud’homme ont montré comment la réactivation d’un «potentiel développemental» mis sous silence depuis longtemps, peut mener à des innovations des plus surprenantes sans que cela ne nécessite donc forcément d’importantes modifications génétiques. Les travaux de ces deux chercheurs français et de leur équipe nous montrant également que même si la sélection naturelle demeure un important facteur évolutif, les «potentiels développementaux» et plus généralement ce que certains chercheurs nomment l’évolvabilité ainsi que les aléas contingents des mutations, demeurent des paramètres extrêmement important en matière d’évolution.

Mais donc cette équipe de chercheurs français est parvenue à résoudre le mystère de ces excroissances surréalistes en montrant que celles-ci ne sont pas des excroissances de la cuticule mais qu'elles sont, en quelque sorte, des ailes modifiées!

Conclusion

Ces excroissances étranges sont bel et bien, en quelque sorte, des ailes. Enfin pas des ailes à proprement parler mais plutôt des instruments d'intimidation ou de camouflage à destination des prédateurs divers et variés.

Pour comprendre ce dernier point résumons la chose. Les insectes actuelles ne disposent que de deux paires d'ailes sur les segments T2 et T3, le segment le plus antérieur à savoir le segment T1 ne dispose plus d'ailes depuis longtemps seuls certains insectes disparus depuis fort longtemps possédaient des ailes sur le segment T1. Mais depuis l'expression des gènes Hox avait inhibée la formation des ailes sur ce segment T1. Segment T1 demeurant donc dépourvue d'ailes. Cependant chez les Membracides quelque chose d'étrange s'est produit, le gène Hox bloquant la formation des ailes est resté actif, cependant un changement génétique est parvenu à contourner l'inhibition imposée par le gène Hox permettant le développement des ailes modifiés en question sur le segment T1. L'étude de l'équipe française démontrant que les gènes Hox ne sont pas «tout puissants» et peuvent être contourné pour le développement de nouvelles structures y compris des structures aussi importantes que celles des Membracides.

Références:

Benjamin Prud’homme and al (2011), Body plan innovation in treehoppers through the evolution of an extra wing-like appendage, Nature

Interview de Benjamin Prud’homme et Nicolas Gompel (2011), Du jamais vu : des insectes à trois paires d’ailes!, Science Gouvernement

Jerry Coyne and Matthew Cobb (2010), The surreal treehoppers, Why Evolution Is True

Jerry Coyne (2011), The strange origin of the treehopper “helmet”, Why Evolution Is True

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Mise à jour corrective (05.12.2011)

Une connaissance virtuelle avisée en matière de biologie de l'évolution et administrateur du site rationalisme.org (que j'avais oublié d'ajouter à ma liste des blogs et sites préférés), m'a contacté via un commentaire pour me signaler une erreur de ma part concernant mon usage de l'image d'éphémère du Paléozoïque.

Aussi je poste ci-dessous la correction que celui-ci a eu la gentillesse de me communiquer.

2 petites erreurs se sont néanmoins glissées dans tes commentaires de cette page, cher Hans, que tu peux corriger si tu en as envie. Ou mieux encore remplacer l'image proposée ici, et adapter le texte en conséquence. 

Les fossiles de très anciens insectes tel que cet Éphémère du Paléozoïque (de moins 543 à moins 250 millions d'années), nous montrent que ceux-ci étaient pour certains porteurs d’ailes sur le segment T1.

Si tu réexamines l'image que tu proposes toi, cette nymphe n'a justement pas d'ailes (ni même de duvets branchiaux très évidents) sur le segment thoracique T1.. (celui d'où partent les 1res pattes)
Cette image représente en fait une nymphe d'éphémère fossile, et non pas un adulte. Elle est plus utile pour expliquer l'évolution des ailes des insectes à partir des paires de ramifications branchiales. Nymphe d'éphémère moderne, pour comparaison : http://islandwood.org/kids/stream_healt ... _nymph.jpg

En fait, l'image à considérer serait plutôt la même mais en entier, ici : 

qui quant à elle représente en A, le schéma d'une larve primitive à 3 paires d'ailes thoraciques et sa correspondance moderne en biface. Le dessin B à droite étant surtout utile pour voir les 2 ailes (ou excroissances) thoraciques, et les abdominales très similaires. On peut aussi noter les abdominales en détail sur une larve moderne, ici : http://www.flickr.com/photos/selago/4827070091 ou encore ici : http://www.troutnut.com/im_regspec/pict ... _large.jpg

Si tu veux mettre une bonne image d'insecte fossile à 3 paires d'ailes thoraciques assez flagrantes, il vaudrait mieux chercher une photo ou schéma de Palaeodictyoptère, tous fossiles bien évidemment, qui eux avaient bien une sorte d'assez claire 3me paire d'ailes sur le segment T1, mais qui n'aidaient probablement pas trop pour le vol et sont appelées autrement. Comme ici :