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vendredi 25 octobre 2013

Un crâne qui simplifie l'évolution humaine?

Crâne du petit dernier découvert sur le site de Dmanisi. [1]

Récemment la découverte d’un nouveau crâne sur le célèbre site de Dmanisi en Géorgie a mis un saint coup de pied à l’arrière train de certains paléoanthropologues ayant la sale manie de nommer une nouvelle espèce d’Hominidé à chaque fois qu’ils découvrent un nouveau fossile. Ce fut d’ailleurs parfois le cas avec les premiers fossiles de Dmanisi souvent nommés Homo georgicus c’est-à-dire en usant d’une nomenclature habituellement réservée à une espèce à-part-entière. Or bien évidemment même si les divers représentant fossiles du genre Homo diffèrent de manière plus ou moins sensible rien ne permet d’affirmer qu’ils n’étaient pas interféconds. Rien ne permet souvent d’exclure le fait qu’ils aient pu être les simples «variations régionales» d’une seule et même espèce.



Exemple de construction phylogénétique de différents fossiles de représentants du genre Homo. Cette inférence phylogénétique basée sur les caractères morphologiques des dits fossiles n'est pas dénoué de tout fondement, mais hélas elle demeure hautement spéculative et incertaine car ayant des bases extrêmement fragiles lié à un faible échantillonnage et une ignorance des variations intra-spécifique et même intra-populationnelles. Car certains des représentants fossiles du genre Homo représentés ici pourraient appartenir à une seule et même espèce et avoir été reliés par de nombreux flux de gènes ce qui rendrait le présent arbre phylogénétique inexact et obsolète!

Plus généralement nous ignorons également les liens et distances de parentés entre les différents spécimens fossiles retrouvés et les hypothétiques populations auxquelles appartenaient ces derniers. Heureusement certains paléoanthropologues en sont parfaitement conscients et ne tombent pas de le travers consistant à nommer une nouvelle espèce à chaque nouveau fossile d’Hominidé trouvé. Ainsi je me souviens avoir lu une interview du paléoanthropologue Fred Spoor datant de 2007, dans laquelle il identifiait déjà les fossiles de Dmanisi comme étant ceux d’une simple variante régional d’Homo erectus et précisant que selon lui les variantes africaines d’Homo erectus souvent appelées Homo ergaster appartenaient probablement à la même espèce que celle des différents Homo erectus asiatiques, Homme de Dmanisi compris.



Reconstitution numérique de cinq crânes issus du même site de Dmanisi, on remarque que ceux-ci diffèrent de manière importante les uns des autres. Le petit dernier découvert (tout à droite) aurait été classé comme étant une espèce distincte s’il avait trouvé dans une autre région notamment dans un autre continent.
 
Gare aux conclusions hâtives

 
Or le petit dernier découvert à Dmanisi dans des strates estimés aux alentours de -1.8 millions d'années, pousse le bouchon encore plus loin, ce fossile rappelant que les représentants humains issu d’une même espèce (et non pas forcément des «variation régionales» très éloignés géographiquement) peuvent avoir d’importantes variations phénotypiques. [1] De plus sa petite capacité crânienne rapproche pas mal le petit dernier d’Homo habilis suggérant carrément selon certains que les fossiles d’Homo habilis devraient eux-aussi être ranger dans la même espèce ou la même lignée qu’Homo erectus. Ce qui est possible. Malheureusement cela semble pousser les auteurs de la publication de la revue «Science» décrivant le fossile, à un léger raccourci. En effet ils suggèrent que les premiers représentant du genre Homo ne formerait qu’une seule et même lignée humaine! Quand j'ai lu ceci j'ai instictivement pensée à cela:


 
Or bien sûr cela est faux! Et heureusement les auteurs de la publication en question ne souscrivent pas à une vision aussi caricaturale et simpliste de l'évolution de la lignée Humaine. Le truc c'est que par «lignée» les auteurs semblent entendre «espèce», c'est-à-dire ici un ensembles de différentes populations interfécondes fussent-elle phylo-géographiquement passablement éloignée les unes des autres. Or bien évidemment le terme «lignée» ne renvoie en réalité à aucune subdivision précise pas plus que le terme «population». Ainsi deux familles issues d’un même village peuvent être considérées comme deux lignées distinctes. Mais personnellement dans le cadre d'une discussion sur l'évolution humaine, par «lignées» j’entendrais plutôt deux ou plusieurs populations humaines séparées par plusieurs dizaines ou même centaines de milliers d’années d’évolution avec ce que ça comporte comme divergences génétiques et probables divergences phénotypiques malgré l'interfécondité des populations en question. Et la découverte de ce nouveau fossile ne permet en rien de stipuler qu’une seule lignée humaine existait à l’époque selon cette dernière définition et cela quand bien même les différentes lignées étaient probablement interfécondes. Et donc rien ne permet d'affirmer que certaines de ces lignées n'aient pas disparues sans laisser de descendance. À ce titre je renvoie les lecteurs intéressés au très intéressant et tout aussi excellent billet du paléoanthropologue John Hawks à ce sujet! Vous remarquerez que même en partant du principe réaliste et probable voulant que toutes les populations du genre Homo aient été interfécondes, rien ne permet d'affirmer que nous pouvons résumer le début de l'évolution du genre Humain à une seule lignée (si l'on a en tête la définition du mot «lignée» que j'ai donné ci-dessus). Et encore moins affirmer comme le rapportent certains médias, que notre évolution serait plus simple que ce que l'on pensait jusqu'alors, encore une fois voir cet excellent article de John Hawks pour faire la part des choses!

Une nécessaire prudence

De plus la prudence que nous devons avoir face à cette nouvelle découverte est de mise car certes il est tout à fait possible et même probable que les fossiles de Dmanisi appartiennent à la même espèce ou mieux encore à une seule et à une même lignée humaine. Mais il est également possible qu’ils appartiennent à des représentants d’au moins deux populations humaines déjà passablement divergentes l’une de l’autre. Après tout à titre de comparaison Neandertal et Homo sapiens ont probablement partagé les mêmes territoires en Europe et au Moyen-Orient par le passé. Et même s’ils étaient probablement interféconds ils représentaient deux populations humaines qui avaient déjà passablement divergé l’une de l’autre par le passé. Aussi rien ne nous permet d’exclure que nous avons sur le même site, des représentant du genre Homo appartenant à des lignées bien distinctes séparées par plusieurs centaines de milliers d’évolution.


À gauche crâne d'Homme Anatomiquement Moderne à droit crâne de Néandertalien. Les Hommes anatomiquement modernes se sont probablement métissés dans une certaine mesure avec les Néandertaliens, l’ADN de ces derniers se baladant très probablement toujours au sein des populations humaines actuelles. [2] Pour autant nous pouvons malgré tout considérer Sapiens et Neandertal comme deux lignées différentes et cela même si ces deux lignées ne se sont pas formellement séparées l’une de l’autre (avec peut-être de grosses surprises quant au relations phylogéographiques des différentes sous-populations de Neandertal et de Sapiens de l’époque). Cela a pu être le cas pour les représentants antérieurs du genre Homo tels que Homo habilis et Homo erectus.

Ainsi que les fossiles de Dmanisi appartenaient au non à une seule et même lignée et/ou population humaine, l'évolution du genre humain fut probablement complexe avec des populations se déplaçant, divergeant génétiquement, se retrouvant, entrant en compétition les unes aux autres, certaines en remplaçant d'autres tout en se mélangeant avec elles dans une certaine mesure et ainsi de suite. Un peu comme ce que soupçonnent les scientifiques avec les Hommes Anatomiquement Modernes et Neandertal.


Le Boxeur Russe Nikolay Valuev demeure un excellent rappel quant à la variabilité morphologique importante que l’on peut trouver au sein d’une seule et même population humaine!

Mais donc une fois ces dernières mises au point faites, les fossiles de Dmanisi nous rappellent que les membres d’une même population et donc d’une même lignée peuvent différer de manière importante sur le plan morphologique. Cela rendant hautement spéculatives et incertaines certaines constructions phylogénétiques et taxonomiques faite à partir des quelques fossiles d'Hominidés dont nous disposons aujourd'hui!
 
Références:

[1] David Lordkipanidze et al (2013), A Complete Skull from Dmanisi, Georgia, and the Evolutionary Biology of Early Homo, Science
 
[2] Richard E. Green et al (2010), A Draft Sequence of the Neandertal Genome, Science

samedi 2 mars 2013

La dérive génétique peut vous briser le cœur!


  Petit rappel imagé du principe de dérive génétique et d'effet fondateur

Le titre du présent article est bien évidemment dérivé du titre d’un article de l’anthropologue John Hawks. L’article de ce dernier m’avait au moins autant surpris qu’il avait surpris le biochimiste Laurence A. Moran. Et pour cause dans l’article John Hawks tiens des propos pour le moins surprenant pour un anthropologue spécialisé en évolution humaine et en génétique des populations. Mais avant d’entrer dans le vif du sujet que les choses soient clair, je ne prétends pas que John Hawks ignore la complexité d’un domaine pour lequel il est un spécialiste et je ne prétends donc pas qu’il est incompétent ou pire encore malhonnête. Bien au contraire John Hawks est tout le contraire. Certes comme tout scientifique il est partial, c’est-à-dire ici privilégié son hypothèse plutôt que d’autres, mais quoi de plus normal c’est le cas de tous les chercheurs aussi pas de quoi attaquer la crédibilité de John Hawks loin de là!

Dans cet article John Hawks mentionne une étude consacrée au cas d’une mutation génétique et plus exactement une délétion, responsable d’une grave déficience cardiovasculaire. [1] Cette délétion n’est cependant présente que dans une région spécifique du monde, à savoir la péninsule indienne où sa fréquence varie aux alentours des 4% un peu plus ou un peu moins en fonction des régions.

Les auteurs de l’étude en question soulignent que cette mutation délétère est probablement apparue aux alentour d’il y a -30'000 ans et s’est ensuite répandue dans la péninsule indienne par simple dérive génétique. Et c’est ce dernier point qui fait grincer les dents de John Hawks car pour ce dernier cette mutation délétère n’aurait pas pu atteindre une pareille fréquence dans la région en si peu de temps!


Les auteurs de l’étude précédemment mentionnées, souligne que cette mutation délétère est probablement apparu aux alentour d’il y a -30'000 ans et s’est ensuite répandu dans la péninsule indienne par simple dérive génétique pour atteindre les fréquences que montre la carte ci-dessus. [1]
 

En effet pour John Hawks l’idée que cette délétion ait pu se répandre par simple dérive génétique ne tient pas, car il estime que la mutation serait apparu dans une population de 100'000 individus et que ces 100'000 individus représenteraient la « population effective » (c’est-à-dire que les individus de cette population se reproduiraient librement les uns des autres sans barrière géographique, culturelle ou autre) donc une population de 100'000 individus qui ne se subdiviseraient donc pas réellement en plusieurs sous populations! Or bien sûr en posant les choses ainsi John Hawks montre qu’il est extrêmement improbable qu’une copie unique atteigne la fréquence moyenne de 4% au sein de la population indienne en seulement 30'000 ans! Et que donc la délétion en question a forcément dû être positivement sélectionnée (ou éventuellement «liée» à un allèle positivement sélectionné), d’une manière ou d’une autre et donc exit la dérive génétique, la sélection naturelle doit être à l’origine de cette malheureuse délétion!

Or comme l’a noté le biochimiste Laurence A. Moran John Hawks omet ici la complexité des fluctuations démographiques et cela même s’il en a conscience. Car même en prenant une population de 100'000 habitants pour la péninsule Indienne, il va de soi que ces 100'000 individus étaient divisé en plusieurs sous-populations, avec parfois un fort dégrée de consanguinité et donc possiblement la fixation de cette mutation dans certaines des sous-populations en question. Dès lors la probabilité de voir cette mutation s’être répandu par simple dérive génétique, n’a plus rien d’extraordinaire. Mais c’est-là que John Hawks s’adonne à nouveau à une étrange remarque en affirmant que même si la mutation s’était répandu à haute fréquence chez certaines populations, celle-ci n’aurait guère pu se répandre dans l’ensemble de la région (péninsule) par simple dérive génétique.

Mais c’est alors que le dénommé Chris Nedin rappelle à John Hawks ce qui aurait pourtant dû être une évidence pour ce dernier, à savoir que la mutation aurait bien pu se répandre d’une population à l’autre dans la péninsule indienne, à partir du moment qu’il existe des échanges même limités d’une population à l’autre. Chris Nedin ironisant même sur le simplisme voir même la paresse intellectuelle que représente l’invocation d’explications adaptationnistes ad hoc (les fameuses «Just-so-stories»). À cela j’ajouterais que la population dans laquelle une mutation atteint une forte fréquence par simple dérive génétique, peut ensuite connaître une très forte expansion pour de nombreuses raisons (culturelles, sociales, économiques et militaires) et donc diffuser certains de ces allèles de manière importante à d’autres populations. D’ailleurs combien de descendants a eu Gengis Khan?

À ce titre John Hawks semble également avoir ignoré le fait que Larry Moran avait déjà enfoncé le clou dans son article, en rappelant comment une mutation sans aucune valeur sélective voir même faiblement délétère, peut rapidement augmenter en fréquence en quelque 200 ans seulement. L’exemple de Laurence A. Moran étant celui d’un allèle particulier favorisant l’apparition de la Maladie de Huntington, une maladie dégénérative apparaissant également en moyenne entre 40 et 50 ans et dont l’allèle mentionné ici échappe donc en bonne partie à la sélection naturelle car ne se manifestant qu’après que les individus aient pu se reproduire (au-delà de 30 ans). Et donc malgré le caractère délétère de cet l’allèle celui-ci est aujourd’hui portée par 18'000 individus dans la région du Lac Maracaibo au Venezuela (je sais c’est impressionnant mais donc néanmoins tout à fait possible). Or cet allèle s’est répandu dans cette région via une femme unique ayant vécu il y environ 200 ans. Bien qu’en réalité l’origine et la dispersion de cette maladie est un peu plus complexe mais donc il semble tout du moins bel et bien que 96% des personnes affectées dans la région ait hérité de cet allèle via cet ancêtre commun récent!
[2]

Les porteurs de l'allèle responsable de la Maladie de Huntington, précédemment mentionné, sont concentré dans la région du Lac Maracaibo bien visible en haut à gauche sur la présente carte.

J’ignore quelle était la population du Venezuela au cours de ces 200 dernières années mais je ne pense pas qu’elle se réduisait à quelque centaines d’individus seulement cela n’ayant donc cependant pas empêché la mise en place d’un important «Effet Fondateur» dans une région spécifique du Venezuela. Car cette mutation a pu se répandre de manière assez simple probablement via une conjonction de facteurs sociaux, culturels et/ou économiques, au sein d’une région particulière où il y avait peut-être une certaine consanguinité lié à un relatif isolement social, culturel et/ou géographique des habitants. Dans tous les cas invoquer ici la sélection naturelle paraît difficilement tenable rien n’indiquant que cette mutation ait un impact positif sur le taux de reproduction. L’exemple de Laurence A. Moran illustre comment une mutation même délétère peut augmenter rapidement en fréquence dans des conditions particulières l’évolution démographique humaine étant souvent irrégulière et dans tous les cas très complexes. Aussi vous l’avez compris John Hawks utilise des modèles certes utiles et pertinents mais il omet ici leur limite car se heurtant à une réalité complexe ne se laissant pas capturer par les modèles probabilistes en question.

Cet étrange parti pris en faveur de la sélection naturelle de la part de John Hawks peut surprendre mais elle est à mettre directement en lien avec la célèbre étude qu’il avait publié en 2007, étude qui stipulait que l’évolution adaptative de notre espèce, se serait énormément accélérée durant les 40'000 dernières années! [3] Cette hypothèse a été reprise en grande pompe dans les médias, car l’idée que notre espèce non seulement évoluerait toujours (comme si notre évolution pouvait être stoppée) mais en plus extrêmement vite, éveille vite certains fantasmes!

Mais hormis les assertions fantaisistes, voir même parfois les bêtises qu’ont hélas inspiré chez certains, l’étude de John Hawks et al, le problème est que les conclusions de celle-ci ne sont de loin pas admises par l’ensemble des spécialistes. Par exemple les auteurs d’une étude autrement plus détaillée sur les probables «signaux génétiques» trahissant des événements sélectifs passées, se montrent très sceptiques vis-à-vis des assertions de John Hawks et al.
«This suggests that distinguishing true cases of selection from the tails of the neutral distribution may be more difficult than sometimes assumed, and raises the possibility that many loci identified as being under selection in genome scans of this kind may be false positives. Reports of ubiquitous strong (s = 1 - 5%) positive selection in the human genome (Hawks et al 2007) may be considerably overstated.» Joseph K. Pickrell et al (2009) [4]

Cela n’a d’ailleurs pas plu du tout à John Hawks. Mais donc le problème subsiste, car comme déjà mentionné les modèles qu’emploient John Hawks et al ne prennent de loin pas en compte toute la complexité de la dynamique démographique et migratoire qui a dû caractériser les populations humaines durant les 40'000 dernières années. Dès lors même si selon les modèles de John Hawks et al bon nombre des «Déséquilibres de Liaisons» seraient compatibles avec des événements sélectifs importants et récent et non pas par de simples cas de dérive génétique, on peut se montrer hautement sceptiques. Car ces modèles ignorent très probablement de nombreux «événements démographiques» pouvant potentiellement rendre les conclusions faites à partir des dits modèles, en grande partie erronées! Pour autant je n’enterre pas définitivement l’hypothèse de John Hawks et al mais donc je rejoins totalement la position de Joseph K. Pickrell et al (2009) ainsi que Laurence A. Moran, selon laquelle la dite hypothèse stipule quelque chose de probablement fortement exagérée.


Qu'on se rassure malgré leurs désaccords Laurence A. Moran (à gauche) et John Hawks (à droite) font toujours preuve d'une entente cordiale!

Et donc que retenir de tout cela ? Simplement qu’il faut se méfier des conclusions hâtives! Et dans ce cas-ci j’ajouterai simplement que John Hawks est simplement partial dans le sens qu’il privilégie la «sélection naturelle» sur l’évolution neutre via notamment la dérive génétique. Et vous l’avez compris Laurence A. Moran comme beaucoup d’autres (dont ma petite personne) privilégient plutôt l’évolution neutre! À ce titre il semble bel et bien que la majeure partie de la «divergence génétiques» entre les populations humaines actuelle soit le fruit de l’évolution neutre. [5] Même si donc John Hawks continue de soutenir que cela serait compatible avec sa théorie tandis que d'autres tels que Dienekes ou Daniel MacArthur y voient potentiellement un problème pour la dite théorie. Car voilà encore une fois je le précise, le but du présent billet n’est pas de dire «John Hawks se plante complètement» mais simplement comme l’avait déjà soulevé Laurence A. Moran, que l’hypothèse de John Hawks et al est bel et bien une hypothèse qui n’est pas prouvée, peut-être le sera-t-elle un jour mais peut-être ne le sera-t-elle jamais (et donc je m’abstiens de tout pari là-dessus)! Dès lors vous l’avez tous compris je pense qu’il faut toujours prendre avec des pincettes certaines hypothèses et cela même si elles sont le fait de scientifiques honnêtes, compétents et ayant eu raison sur d’autres points.

Addendum:
 
Vous noterez que dans le présent message je ne suis pas revenu sur certains détails, notamment sur ce en quoi consisterait concrètement la très forte évolution adaptative qui aurait récemment affecté les populations humaines. John Hawks et al ne donnent que bien peu d’exemples, certes ils mentionnent la pigmentation, la capacité de digéré le lactose à l’âge adulte et la résistance à certaines maladies, le truc étant que personne ne nie l'existence d'adaptations durant l'histoire évolutive récente de notre espèce. Mais donc les exemples précédemment mentionnés même si très intéressants, ne constituent pas en eux-mêmes une démonstration de la thèse défendue par John Hawks et al. Je ne mentionne même pas certaines hypothèses particulièrement grotesques qu'ont formulé certains des collègues de John Hawks et qui ont déjà été décortiquées et réfutées par d'autres.

Références:
 
[1] Perundurai S Dhandapany et al (2009), A common MYBPC3 (cardiac myosin binding protein C) variant associated with cardiomyopathies in South Asia, Nature Genetics

[2] Irene Paradisi, Alba Hernández and Sergio Arias (2008), Huntington disease mutation in Venezuela: age of onset, haplotype analyses and geographic aggregation, Journal of Human Genetics

[3] John Hawks et al (2007), Recent acceleration of human adaptive evolution, Proceedings of the National Academy of Sciences

[4] Joseph K. Pickrell et al (2009), Signals of recent positive selection in a worldwide sample of human populations, Genome Research

[5] T. Hofer, N. Ray, D. Wegmann and L. Excoffier (2009), Large Allele Frequency Differences between Human Continental Groups are more Likely to have Occurred by Drift During range Expansions than by Selection, Annals of Human Genetics

mardi 5 février 2013

Origine de l'Homme Moderne: Erreurs et sophismes de Bernard Lugan


Bernard Lugan est un historien spécialiste de l'Afrique qui a fait l'objet de controverses. Cependant mes connaissances de l'Histoire africaines étant limité je ne peux pas juger de la validité de ses travaux. En revanche ce que j'ai pu mettre en avant ce sont les erreurs flagrantes de Bernard Lugan en matière de paléoanthropologie et plus exactement celles concernant la question de l'origine de l'Homme anatomiquement moderne. J'avais d'ailleurs déjà adressé une réponse à Bernard Lugan (que je lui avais communiqué par mail), j'avais également consacré une mise au point détaillée concernant un dossier de «Sciences & Vie» sur lequel Bernard Lugan basait ses dires. Mieux plus récemment j'ai même posté divers articles concernant l'origine de l'Homme modernes en y exposant notamment les controverses et incertitudes actuelles. Aussi de manière particulièrement naïve, je pensais que Bernard Lugan allait prendre note de ma réponse ou tout du moins se renseigner davantages sur ses erreurs initiales pour lesquelles je lui avais répondu. Mais j'ai rapidement dû déchanter lorsque je suis tomber sur l'entretien radiophonique suivant où Bernard Lugan discute de son dernier livre intitulé «Mythes et Manipulations de l'Histoire Africaine».


Si vous écoutez cet entretien de 5.45 min à 8.40 min, là où Bernard Lugan parle de l'origine de l'Homme Moderne, vous aurez un concentré de faussetés et de raccourcis idéologiques, particulièrement affligeants pour ne pas dire complètement grotesques! Aussi ci-dessous je me fend donc d'une nouvelle réponse à l'intéressé et cela même si il est fort possible que celui-ci l'ignore et ne me réponde jamais (mais bon qui sait)!
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Monsieur Lugan Bonjour

Il y plus d'un an et demi maintenant je vous avais adressé une réponse concernant un communiqué de votre blog traitant de l'origine de l'homme moderne. Dans cette réponse j'avais fait quelques mises au point sur la théorie de «l'Ève Africaine» souvent mal comprise et que vous enterriez à tort sans vraiment la comprendre, sans même non plus connaître les diverses données génétiques sur lesquelles se base cette dite théorie. De la même manière vous témoigniez déjà dans votre communiqué d'une certaines ignorance en paléoanthropologie. J'espèrais naïvement que vous prendriez en compte mon article pour mieux vous renseignez ensuite par vous même en matière de paléoanthropologie. Hélas dans votre dernière intervention radiophonique sur «Radio Courtoisie», j'ai constaté le contraire, vous répéter les mêmes erreurs. Aussi j'ai retranscrit ci-dessous les propos que vous avez tenu en ce qui concerne l'origine de l'Homme moderne afin de vous répondre de manière approprié.

Intervieweur: La question des origines africaines supposées de l’Homme en général avec un «H» majuscule.
Bernard Lugan: Oui alors là nous sommes exactement toujours dans le même mythe, le mythe de l’unicité et le mythe de la dispersion donc tout est unique, il n’y a qu’une explication et tout part d’un seul foyer! Cette idée est une idée qui ne repose plus sur des réalités scientifiques toutes les découvertes qui sont faites vont dans le sens de plusieurs foyers, de plusieurs foyers qui sont assez contemporains d’ailleurs. Et ces foyers dans l’état actuel des connaissances il y en a trois. Il y a un foyer africain, il y a un foyer asiatique et il y a un foyer européen. Le foyer européen qui se situe grosso modo dans la région de l’Ukraine de cette zone…..trois foyers! Et les populations actuelles vont dévier de souches archaïques d’Homo erectus de ces trois foyers.

Désolé Monsieur Lugan mais vous témoignez ici d'une ignorance particulièrement affligeante des connaissances et débats entourant la question de l'origine de l'Homme moderne. D'une part les plus anciens ossement attribués à Homo sapiens sont africains et datent d'il y a plus de 150'000 ans! [1] Par la suite nous avons les plus anciens ossement d'Homo sapiens situés hors d'Afrique à savoir au Levant [2], vieux d'il y a près de 100'000. Et nous avons même divers artefacts archaéologiques montrant qu'Homo sapiens avait probablement déjà quitté le continent Africain entre 130'000 et 100'000 ans. [3] Mais donc à l'époque pas de traces d'Homo sapiens en Europe, à l'époque l'Europe était peuplé de Néandertaliens. L'Homme moderne n'ayant colonisé le Continent Européen que bien plus tard, probablement aux alentours de 50'000 avec l'arrivée de la Culture Aurignacienne. Dès lors nous n'avons pas un Foyer Européen duquel l'Homme Moderne aurait émergé de manière indépendante des autres continents, mais bel et bien une arrivé tardive de l'Homme moderne en Europe depuis le Moyen-Orient, avec à terme un remplacement de populations, à savoir la disparition de l'Homme de Neandertal.

Fossiles des voûtes crâniennes d’Omo I et d’Omo II. Les plus anciens vestiges d'Homme modernes connus. Omo I, étant nettement plus anciens que -150'000 ans et probablement vieux d’environ 195'000 ans! Image tirée de John G. Fleaglea et al (2008) [1]

Tout cela se vérifie archéologiquement mais aussi génétiquement. En effet l'Homme moderne s'est de tout évidence en partie métissé avec certains Néandertaliens (métissages ayant probablement eu lieu en bonne partie au Moyen-Orient où les Hommes Anatomiquement Modernes ont probablement cohabité relativement longtemps avec les Néandertaliens), mais donc la contribution Néandertalienne dans notre génome est relativement faible (estimé entre 1% et 4% dans tous les cas inférieur à 10%), et donc témoigne bel et bien d'une rupture c'est-à-dire d'un remplacement de populations avec disparition des Néandertaliens lors de l'arrivée des Homo Sapiens en Europe depuis le Moyen-Orient. [4] À cela nous pouvons ajouter les données issus des haplogroupes du chromosome Y ou de l'ADN mitochondriale pointant clairement vers une origine moyen-orientale et africaine des populations européennes actuelles.


Photo des corps retrouvés sur le site de Qafzeh en Israël. Ces ossements sont datés entre -80'000 à -120'000 ans probablement aux alentours de -100'000 ans. Et il s’agit bel et bien d’Homo sapiens c’est-à-dire d’Hommes anatomiquement modernes! [2]

Bernard Lugan: Et les chinois l’ont parfaitement démontré, les chinois qui n’ont pas les préventions que nous avons, qui sont libres par-apport aux dogmes universalistes. Les chinois ont démontrer que l’Homo erectus chinois a déjà des caractères pré-mongoloïdes qui vont se retrouver dans les populations asiatiques, donc toutes les découvertes vont dans ce sens et le professeur Coppens l’a reconnue lui-même en disant qu’il ne croyait plus en l’origine unique de l’humanité.

Monsieurs Lugan pensez-vous sincèrement que les Chinois seraient forcèment plus libres que les occidentaux en matière de dogmes? Prenons un exemple concret dont j'avais déjà discuté à savoir les propos du paléoanthropogue chinois Wu Xinzhi:
Wu Xinzhi: «En Asie la continuité a été le principal processus à l’œuvre, l’hybridation a certainement été faible.»
Par ces présents propos Wu Xinzhi soutient que les populations asiatiques descendraient d'Homo erectus asiatiques sans qu'il n'y ait donc eu de flux de gènes conséquents avec d'autres populations humaines en provenance d'Afrique et du Moyen-Orient, donc sans que les caractéristiques d'Hommes modernes des populations asiatiques actuelles aient une origine autres qu'asiatique. C'est d'ailleurs également la position que vous semblez défendre ici Monsieur Lugan. Problème Wu Xinzhi ignore l'ensemble des données génétiques et paléoanthropologiques qui s'opposent totalement à sa théorie. Données génétiques qui ont également été présentées par des scientifiques chinois, soutenant eux-aussi une origine africaines des populations asiatiques actuelles [5], chose dont j'avais discuté plus en détail dans mon précédent article!

Et cela m'amène donc aux propos d'Yves Coppens, propos qui diffèrent sensiblement de ceux de Wu Xinzhi, Yves Coppens affirmant bel et bien ceci:

Sciences et Avenir: «Comment expliquez vous dès lors que les généticiens remarquent un fort flux génétique venu d’Afrique il y a 150'000 ans?» Yves Coppens: «Si ils l’ont remarqué, il est probable qu’il ait existé une souche africaine ayant contribué à l’émergence de l’homme moderne. Mais ces Homo sapiens africains se sont forcément croisé avec les gens qu’ils ont rencontrés, qui étaient d’autres Homo sapiens. Isolés suffisamment de temps pour être un peu différents, mais pas suffisamment pour ne plus être féconds. Bref il y a sans doute eu un grand métissage.»

Contrairement à Wu Xinzhi, Yves Coppens soutient que le métissage (ou hybridation) est à l'origine des diverses populations humaines actuelles, y compris donc à l'origine des actuels asiatiques! Yves Coppens ne soutenant pas que les diverses populations d'Hommes Modernes soient apparus indépendamment les unes des autres dans des foyers séparés. Au contraire il soutient que les dites populations humaines n'ont cessé d'être reliées entre elles et d'évoluer ensembles via d'importants métissages et donc de migrations d'un continent à l'autre!

Ainsi même si les asiatiques actuels ont très probablement hérité de certaines caractéristiques morphologiques des Homo erectus asiatiques, la majeure partie de leur génome ainsi que les haplogroupes du chromosome Y  et de l'ADN mitochondriale [5], pointent vers une origine extra-asiatique et plus exactement africaine et moyen-orientale, correspondant à la migration des Homo sapiens à partir des régions précédemment mentionnées. Dès lors il n'y pas un foyer asiatique qui aurait vu l'émergence de l'Homme Moderne asiatique indépendemment de ce qui se passait sur les autres continents, au contraire il y a bel et bien une origine commune de l'Homme moderne qui en colonisant les autres continents s'est simplement en parti métissé avec des populations humaines archaïques tout en remplaçant peu-à-peu ces dernières.

Pour d'avantage d'informations sur les débats actuels concernant l'origine de notre espèce je vous met en lien trois de mes précédents articles consacré à l'évolution récente de notre espèce:




Et pour résumé rapidement le contenu des articles mis en lien ci-dessus je précise que l'évolution des connaissances actuelles en ce qui concerne l'Histoire évolutive récente de notre espèce, ne pointe pas vers trois foyers distincts d'apprition de l'Homme Moderne, foyers qui seraient situés en Afrique, Europe et Asie, mais bel vers une expansion de l'Homme moderne à partir d'Afrique et du Moyen-Orient. En ajoutant que durant cette expansion, expansion qui s'est très probablement faite en plusieurs vagues, les Homo sapiens ont peu-à-peu remplacé les populations humaines archaïques alors présentes en Europe et en Asie tout en se métissant dans une certaine mesure avec ces dernières.

Bernard Lugan: Mais là cette origine de l’humanité ça nous ramène aux notions religieuses, notions religieuses au départ et ensuite notions universalistes. Pourquoi? Parce qu’en disant que l’homme est originaire d’Afrique, ça veut dire que l’homme à l’époque ressemblait à un petit singe de quelque de 25 kilos….. «Comment pouvez-vous refusez l’immigration (rires complices dans le studio) alors que nos ancêtres sont africains? Nous sommes hommes citoyens de la Terre!» Et nous sommes là dans la grande logique universaliste et nous sommes dans la grande logique révolutionnaire qui lutte contre tous les enracinements, «l’enracinement c’est en danger» C’est pour cela que les mêmes vont dire que les ethnies n’existent pas!

Ach!

Bon d'accord Monsieur Lugan, je me remet de la consternation que m'inspire vos présents propos pour tenter malgré tout de corriger vos présentes erreurs et sophismes. Déjà de un que vient faire ici votre histoire de petit singe de 25 kilos? Vous êtes sensé parler ici de l'expansion de l'Homme moderne à partir du continent Africain, pas des Australopithèques, ces derniers ayant disparus longtemps avant l'apparition des premiers Homo sapiens! Dès lors selon la théorie de l'expansion hors d'Afrique aussi appelé «Out of Africa», lorsque les hommes modernes quittent le Continent Africain, ce sont bien évidemment déjà des êtres humains anatomiquement modernes et non pas des petits singes de 25 kilos. S'il vous plaît Monsieur Lugan faites de l'ordre dans vos propos car vous vous attaquez à des épouvantails que vous semblez avoir vous-même créé, si bien que nous pourrions légitimement douter de votre honnêteté!

Nous pouvons d'autant plus en douter qu'ensuite vous attribuez aux tenants de la théorie du foyer unique («Out of Africa») des intentions purement politiques qui n'ont plus rien à voir avec les débats scientifiques ayant court en paléoanthropologie! La question de l'immigration dans nos sociétés contemporaines n'a strictement rien à avoir avec celle de l'origine de l'Homme Moderne, je dis bien rien! Dis autrement même si l'Homme moderne est bel et bien originaire d'Afrique cela ne nous dit bien évidemment pas si l'immigration actuelle en provenance de ce même continent, est souhaitable ou non (je ne vais d'ailleurs pas entrer ici dans une discussion sociologique, économique et politique sur l'immigration). Mais comble du n'importe quoi vous parlez de gens qui prétendraient que les ethnies n'existent pas! Quel rapport avec la théorie dite «Out of Africa»? Bref encore une fois vous-vous attaquez-là à des épouvantails!

Conclusion

C'est avec regret Monsieur Lugan que je constate que vous ne vous êtes pas davantage renseigné en matière de paléoanthropologie depuis juin 2011 date à laquelleje vous avais écrit pour corriger certaines des erreurs que vous avez donc répété en grande pompe. Je trouve même votre présente intervention radiophonique particulièrement déplorable car totalement désinformative sur les connaissance réelles en matière de paléoanthropologie, votre intervention étant par ailleurs truffée de ce qui semble être de véritables épouvantails, bref de véritables démonstrations de malhonnêteté! Même si vous n'êtes pas vous-même paléoanthropologue (je ne le suis pas moi-même) nous pouvons malgré tout attendre bien mieux de la part d'un Historien, surtout lorsque le dit Historien se dit être réaliste! J'ignore si vous daignerez ou non à me répondre, que cela soit sur votre blog ou ailleurs. L'idéal serait que oui afin qu'en bon scientifique (je considère le métier d'Historien comme une discipline scientifique comme celles des autres sciences sociales) vous confrontiez votre point de vues aux arguments et aux données qui s'y opposent.

D'ici là je remet ci-dessous en lien deux articles que j'avais rédigé et qui concernaient directement la question de l'origine de l'Homme moderne en entrant notamment dans certains détails qui pourraient vous être fort utiles pour une meilleur compréhension des débats ayant court en paléoanthropologie sur cette fascinante thématique qu'est celle de l'origine de notre espèce.


Taux de Mutation et Évolution Humaine

En espérant que vous tiendrez compte des divers éléments qui vous ont été présentez ici.

Cordialement

Hans

Références:

[1] John G. Fleaglea et al (2008), Paleoanthropology of the Kibish Formation, southern Ethiopia: Introduction, Journal of Human Evolution

[2] Bernard Vandermeersch (2002), The excavation of Qafzeh, Bulletin du Centre de recherche français à Jérusalem


[4] Richard E. Green et al (2010), A Draft Sequence of the Neandertal Genome, Science

[5] Feng Zhang, Bing Su, Ya-ping Zhang and Li Jin (2007), Genetic studies of human diversity in East Asia, Philosophical Transactions of The Royal Society

samedi 29 septembre 2012

Taux de Mutation et Évolution Humaine


Dans mon précédent billet j’avais traité de la sortie de notre espèce du continent africain en revenant notamment sur deux ou trois théories concernant les retours en Afrique qu’avaient effectués certaines populations humaines après avoir initialement quitté le continent africain. Ce dernier sujet est également abordé dans le présent billet ci-dessous, mais cette remis dans le contexte de récentes études en génétique humaine remettant en cause les taux de mutations habituellement admis et servant, entre-autre, à estimer l’ancienneté des migration humaines ayant eu cours durant la préhistoire mais également de dates l’ancienneté des ancêtres communs que nous partageons avec les gorilles et les chimpanzés.

En effet habituellement le taux de mutation au sein de l’espèce humaine est estimé à 2.5x10-8 par position par génome haploïde et par génération, or des récentes études nous donnent des taux de mutations bien plus bas se situant notamment aux alentours de 1.1x10-8. [1] Bien évidemment la situation est bien plus complexe puisqu’il semblerait que divers paramètres puissent influencer le taux de mutation à savoir notamment l’âge du père, plus celui-ci est âgé plus cela affecterait le taux de mutation à la hausse! [2] [3]

Mais donc un taux de mutation moindre que celui qui était jusqu’alors communément admis a forcément des implications importantes pour la compréhension de l’évolution de notre lignée c’est-à-dire de l’évolution humaine. Un article d'Aylwyn Scally et de Richard Durbin (2012) [4] discute des implications que pourrait avoir cette révision du taux de mutation de notre espèce pour la compréhension de notre évolution récente. Parallèlement à celui-ci est apparue récemment une intéressante étude de Kevin E. Langergraber et al (2012) [5] s’appuyant aussi bien sur la durée des générations chez les grands singes que sur une révision à la baisse du taux de mutation pour remettre en question les dates de divergences de la lignée humaine de celles de ces plus proches cousins les gorilles et les chimpanzés.

Aussi la suite du présent billet consistera pour une bonne part à remettre en perspective cette révision du taux de mutations avec certains débats concernant l’histoire évolutive récente de notre espèce avant de s’intéresser finalement aux conséquences pour notre évolution ancienne, c’est-à-dire à l’estimation de l’ancienneté des ancêtres communs que nous partageons avec les autres grands singes.

Revoir notre évolution récente

C’est en effet le premier point à revoir! Car qui dit taux de mutation plus faible dit révision des dates des migrations humaines déterminées jusqu’alors en se basant sur des taux de mutation bien plus élevés. En effet si les différentes populations humaines ont divergé génétiquement bien plus lentement que ce que l’on pensait jusqu’alors, il est nécessaire de déterminer des dates plus anciennes. Ainsi les grandes expansion hors d’Afrique de l’Homme moderne, ne se seraient pas produit aux alentours de -70'000 ans mais il y a plus de 100'000 ans! [4]

Carte montrant les grandes dates de l’expansion humaines en Afrique puis hors d’Afrique en prenant en compte un taux de mutation plus faible que celui communément admis. Nous nous apercevons que la sortie d’Afrique se situerait donc aux alentours de -120'000 à -100'000 ans. Ou encore que certaines populations africaines auraient divergés les unes des autres il y a environ 250'000 ans, ce dernier point sera discuté plus en détail via le schéma suivant. Diagramme tiré de Aylwyn Scally and Richard Durbin (2012). [4]

Cette sortie plus ancienne du continent africain étant compatible avec les donnée fossiles notamment ceux de Qafzeh en Israël montrant la présence d'Hommes Modernes il y a plus de 100'000 au Moyen-Orient comme cela avait déjà été discuté dans ce message précédent. Cette nouvelle datation de la sortie d’Afrique de notre espèce a également des implications intéressantes pour l’estimation des divergences des différentes populations humaines, notamment des divergences les plus anciennes ayant eu cours en Afrique subsaharienne mais aussi sur celle qui ont eu court entre la lignée ayant mené aux Hommes modernes et celle ayant mené à Neandertal ainsi qu’à la lignée de l’Homme de Denisova. Ainsi par exemple l'ancêtre commun de Neandertal et d'Homo sapiens ne se situerait plus entre 272'000 et 435'000 ans mais bel et bien entre 400'000 et 600'000 ans, et très probablement d'avantage qu'il y a 500'000 ans si on en croit les données de l'ADN mitochondrial. [4]

 
En haut une représentation des dates de divergence de la lignée humaine avec celle de l’Homme de Neandertal et l’Homme de Denisova. Notons toutefois que la position phylogénétique de l’Homme de Denisova par-apport à celle de Neandertal n’est de loin pas certaine comme le montre le point d’interrogation sur le présent diagramme. En bas une représentation graphique des divergences initiales des populations humaines actuelles. Les populations de langue Khoïsan auraient une divergence initiale avec les autres populations humaines très ancienne (plus de 250'000 ans) même si depuis d’important flux de gènes aurait eu lieu avec les autres populations humaines (certains des flux de gènes en question sont représenté sur le présent schéma par des flèches noires). À l’inverse la divergence initiale des populations noires-africaines (ici représenté par les Yoruba) avec les actuelles populations eurasiennes serait bien plus récentes (un peu plus de 100'000 ans) enfin la divergence initiale entre les Européens et les Asiatiques remonterait à un peu plus de 50'000 ans. Notons que nous parlons de divergences initiales, car d'après celles-ci ces populations furent connectées entre elles par de nombreux flux de gènes et donc par des ancêtres commun bien plus récents. Diagramme tiré de Aylwyn Scally and Richard Durbin (2012).[4]

Bon ces estimations-là sont bien évidemment sujettes à caution car les divers métissages qu’il y a eu après la séparation des populations humaines en question, ont vite fait de brouiller les pistes. Néanmoins là-encore nous pouvons trouver d’étonnantes correspondances avec le registre fossile. En effet les plus anciens fossiles humains attribué à des Hommes anatomiquement modernes, Omo I et Omo II, donc à Homo sapiens ont été retrouvé au Kenya et sont daté pour l’un d’entre eux au moins, d’il y a environ 195’000 ans [6] et dans tous les cas largement plus qu’il y a 150'000 ans. Et il est donc tout à fait possible que des Hommes anatomiquement modernes étaient présents sur ce continent il y a bien plus longtemps encore!

Fossiles des voûtes crâniennes d’Omo I et d’Omo II. Les plus anciens vestiges d'Homme modernes connus. Omo I, étant nettement plus anciens que -150'000 ans et probablement vieux d’environ 195'000 ans! Image tirée de John G. Fleaglea et al (2008) [6]

Donc l’évolution de notre espèce sur le continent africain serait encore plus ancienne que ce que nous avons initialement pensé. Mais il reste un autre point à mentionner à savoir l’haplogroupe CT du chromosome Y. Cet haplogroupe caractérisant un peu près tous les eurasiens actuels ainsi que la majorité des africains (les africains appartenant pour beaucoup à l’haplogroupe E un des sous-haplogroupe de l’haplogroupe CT). Car même en prenant en compte un taux de mutation moindre l'haplogroupe CT demeurerait probablement plus récent qu’il y a -100'000 ans (bien que rien ne soit sûr de ce côté-là). Hors cette sortie plus ancienne de notre espèce du continent africain en comparaison à cette origine relativement récente de l’haplogroupe CT pourrait valider la thèse défendue par Dienekes, à savoir celle voulant que l’haplogroupe CT soit apparu non pas en Afrique mais au Moyen-Orient. Car même en révisant le taux de mutation à la hausse l’haplogroupe CT demeurerait largement plus récent qu’il y a 100'000 ans alors que la sortie d’Afrique daterait d’il y a plus de 100'000 ans. Tout cela rejoignant une théorie déjà exposé plus haut ainsi que dans ce précédent message, thèse voulant qu’il y ait eu d’importants retours en Afrique il y a moins de 100'000 ans. Et c’est lors de ces importants retours en Afrique que l’haplogroupe E (qui est un des sous-haplogroupe de l’haplogroupe CT) se serait répandu sur le continent africain! Cependant attention il n’est pas exclu que la révision du taux de mutation nous donne une ancienneté encore plus grande de l’haplogroupe CT (et de l’haplogroupe BT également soit-dit en passant). Il est donc pour l’instant difficile d’être fixé sur l’origine géographique de cet haplogroupe. Rappelons-nous que l’ancienneté des divers embranchements de l’haplogroupe A a déjà été revue à la hausse!

Phylogénie et répartition des principaux grand haplogroupes du Chromosome Y. Si l’haplogroupe A et l’haplogroupe BT s’enracinent nettement en Afrique la situation de l’haplogroupe CT très différente, celui-ci est en effet constitué du sous-haplogroupe DE, se divisant lui-même en l’haplogroupe D présent en Asie et l’haplogroupe E essentiellement présent en Afrique, notamment en Afrique subsaharienne. Le sous haplogroupe CF étant lui assez clairement enraciné en Eurasie. Sachant que l’haplogroupe CT est probablement plus récent que -100'000 ans, peut-être même vieux de seulement -39'000 ans si l'on en croit la récente étude de Cruciani et al [7], et que la révision du taux de mutation dans le génome pousse la sortie d’Afrique à il y a plus de -100'000 ans, il est probable que l’origine de l’haplogroupe CT se situe en Eurasie et plus exactement au Moyen-Orient. Cependant attention rien n’est moins sûr sachant que l’haplogroupe CT est peut-être plus ancien encore considérant la revue à la baisse du taux de mutation, il en va de même pour l’haplogroupe BT qui toujours selon l’étude de Cruciani et al [7] serait même largement plus vieux que l’haplogroupe CT contrairement à ce qu’avait indiqué de précédentes études. L’ancienneté des divers embranchements de l’haplogroupe A ayant déjà été revue à la hausse. De plus il faut noter qu’il est tout à fait possible qu’entre 100'000 et 50'000 il y ait eu divers allers et retours entre l’Afrique et le Moyen-Orient le tout brouillant considérablement l’origine géographique des haplogroupes en question! Diagramme issu de Jacques Chiaronia, Peter A. Underhillb and Luca L. Cavalli-Sforza (2009) [8].

Bref les populations d’hommes anatomiquement modernes auraient vu le jour et se seraient diversifiées il y a largement plus de 100'000, peut-être même il y a plus de 200'000 ans en Afrique! Puis il y a un peu plus de 100’000 certains de ces Homo sapiens auraient alors quitté le continent africain pour coloniser le Moyen-Orient et peut-être même l’Asie du Sud jusqu’au niveau de l’actuelle Inde comme cela a déjà été discuté dans ce précédent message. Enfin il y a moins de 100'000 ans (peut-être aux alentours de 70'000 ans) c'est-à-partir du Moyen-Orient qu'aurait eu lieu une importante expansion de l’Homme moderne vers le Nord et l’Est de l’Eurasie, mais également en direction de l’Afrique, donc d’importants retours sur le continent africain. Les Africains actuels seraient donc issus d’un important métissage entre les populations humaines restées en Afrique et celles revenus massivement sur le continent africain depuis le Moyen-Orient il y a moins de 100'000 ans! Et cela sans même parler des autres flux de gènes qu’il y a très probablement eu entre l’Afrique et l’Eurasie il y a moins de 50'000 ans!

Représentation graphique de l’évolution récente de notre espèce. À gauche en bleu clair on observe l’évolution initiale d’Homo sapiens sur le continent africain, avec divergences et métissages des populations africaines qui acquièrent donc durant ce temps une importante diversité génétique. Puis il y a plus de 100'000 une partie de ces populations humaines quittent l’Afrique pour l’Eurasie (en couleur bleue foncée). Chez ces Homo sapiens ayant quitté le continent africain il y a métissage avec une partie de la lignée néanderthalienne (représentée en vert). Certaines populations eurasiatiques, les mélanésiens, se métissant également avec la lignée de l’Homme de Denisova (représentée en rouge). Mais surtout on remarque qu’une partie importante des Homo sapiens ayant quitté l’Afrique il y a plus de 100'000 ans, retournent alors sur le continent africain il y a moins de 100'000 ans (représenté par l’incursion de la lignée bleue foncée dans la lignée bleue claire sur le présent schéma). Selon ce scénario les populations d’Afrique subsaharienne seraient porteuses des variations génétique anciennes des Homo sapiens n’ayant pas quitté l’Afrique il y a plus de 100'000 ans, ainsi que des variations génétiques des populations d’Homo sapiens retournées en Afrique il y a moins de 100'000 ans!

Revoir l’idée d’une lignée archaïque présente en Afrique il y a moins de 20'000 ans?

Cette théorie en faveur d’importants retours en Afrique il y a moins de 100'000 ans est à mettre en lien avec une autre théorie, théorie voulant que les Homo sapiens africains se seraient eux-aussi (à l’instar des Homo sapiens eurasiatiques avec Neandertal) métissés avec une lignée humaine archaïque présente récemment en Afrique. C’est tout du moins ce que suggèrent certaines études génétiques. [9] Mieux encore cette lignée humaine archaïque aurait encore été présente en Afrique il y 13'000 ans seulement comme l’indiquerait la récente découverte au Nigéria d’une voûte crânienne semblant posséder des caractéristiques propres aux lignées humaines archaïques! [10]

Voûte crânienne humaine vieille de -13'000 ans environ et qui appartiendrait selon certains, à une lignée humaine archaïque clairement distincte de la nôtre et qui aurait donc perduré jusqu’il y a très récemment en Afrique Subsaharienne. Cependant cette dernière conclusion est sujette à caution pour les raisons exposées ci-dessous. Image tirée de Katerina Harvati et al (2011) [10]

Ainsi selon cette théorie les Homo sapiens africains se seraient eux aussi métissés avec une lignée d’hominidés archaïque aujourd’hui disparue et mieux encore des représentants de cette lignée archaïque auraient survécu jusqu’il y a très récemment en Afrique. Mais même si comme déjà dit ci-dessus une voûte crânienne de 13'000 ans découverte au Nigéria a été interprété comme appartenant à un possible représentant de cette hypothétique lignée d’Hominidés archaïques, rien n’est moins sûr! Car comme l’a très bien rappelé Maju il a toujours existé une variabilité morphologique appréciable au sein même des populations d’Homo sapiens. Maju ayant donc donné de bonnes raisons de douter de l’idée selon laquelle cette voûte crânienne trouvée au Nigéria serait celle d’un représentant d’une lignée archaïque aujourd’hui disparue. En effet images à l’appui il démontre que l’on trouve d’autre ossement d’hommes modernes présentant une voute crânienne similaire à celle du spécimen nigérian et cela sans pour autant que le statut «d’Hommes Modernes» des individus présentant pareilles voutes crâniennes, ne soit remis en cause!

On peut encore ajouter la voûte crânienne de l’ancien champion du monde de boxe catégorie poids lourd Nikolay Valuev, dont on peut supputer que certains paléoanthropologues auraient affirmé qu’elle appartenait à une ligné archaïque s’ils l‘avaient découvert dans des strates vieilles de plus de 10'000 ans!

Notons également que Maju a laissé un intéressant commentaire sur «anthropology.net» concernant les données génétiques pointant vers possible métissages des Homo sapiens africains avec de mystérieuses lignées archaïques qui auraient été présentes jusqu’il y a peu en Afrique subsaharienne. [9] Dans ce commentaire Maju semble suggérer qu’en réalité ces métissages passés seraient très anciens et remonteraient presque à l’origine d’Homo sapiens lui-même. Cela signifiant peut-être que les métissages en question seraient en réalité la persistance d’un polymorphisme génétique ancien lié à l’histoire évolutive d’Homo sapiens sur le continent africain. A cela nous pourrions ajouter l'importance qu'aurait pu avoir un relativement récent retour en Afrique depuis le Moyen-OrientCes migrations depuis le Moyen-Orient se sont en effet probablement soldé par d'importants métissages entre les Homo sapiens à la diversité génétique moindre retournant en Afrique depuis le Moyen-Orient et ceux à la diversité génétique bien plus importante et qui n’avaient pas quitté le continent africain, scénario qui avait déjà été illustré via ce précédent diagramme.

Donc pour résumer nous aurions eu:

(1) Une sortie de l’Homme Moderne du continent africain datant d'il y a plus 100'000 ans.

(2) Puis d’importants retours en Afrique depuis le Moyen-Orient il y a moins de 100'000 ans, ainsi qu'une expansion d'Homo sapiens dans toute l'Eurasie depuis le Moyen-Orient.

Tout cela semble être d’une remarquable cohérence aussi bien avec cette révision à la baisse du taux de mutation qu'avec diverses données issues du registre fossile. Mais bien évidemment il est nécessaire d’être extrêmement prudent, car comme nous le verrons plus bas tous les scientifiques ne sont pas d’accord avec cette révision à la baisse du taux de mutation et donc certains scientifiques continuent de privilégier une sortie très récente du continent africain, c’est-à-dire largement plus récente qu’il y a 100'000 ans! [11]

Cependant pour la suite de ce message nous allons continuer de considérer un taux de mutation moindre car si celui-ci venait à être avéré la révision de l’histoire évolutive de la lignée humaine ne concernerait pas que notre évolution récente mais remonterait bel et bien jusqu’aux ancêtres communs que nous partageons avec les gorilles, les bonobos et les chimpanzés!

Revoir notre évolution ancienne

Et oui un taux de mutations moindre a également des conséquences importantes en ce qui concerne la datation des derniers ancêtres communs que nous partageons avec le chimpanzé, le Bonobo et le Gorille. D’habitude on estime que l’ancêtre commun de l’Homme et du chimpanzé se situe aux alentours de 6 à 7 millions d’années, mais une récente étude prenant en compte un temps de génération révisé et un taux de mutation moindre, arrive à la conclusion le dernier ancêtre commun de l’homme et du chimpanzé se situerait dans une fourchette allant en de 8 à 13 millions d’années! [5]

Arbre phylogénétique des Hominidés actuels (Gorille, Chimpanzé. Bonobo et Homme). Avec les anciennetés maximales (bleu dense) et minimales (bleu clairsemé) estimées en prenant en compte un taux de mutation moindre que celui habituellement pris en compte. Nous nous apercevons que les dates les plus anciennes sont compatibles avec l’ancienneté du «proto-gorille» nommé. Chororapithecus abyssinicus. D’où l’idée que cette révision à la baisse du taux de mutation réconcilierait les données génétiques avec le registre fossile. Notons que, comme cela est précisé dans l’étude d’où est tiré le présent diagramme, le positionnement des crânes sur les embranchements des différentes lignées ne signifie pas ici qu’il s’agit à proprement parler des ancêtres des représentants actuels des lignées en question. Diagramme tiré de Kevin E. Langergraber et al (2012) [5]

Voilà de quoi réécrire les manuels de biologie! Et pourtant cette révision des dates de l’ancienneté de nos ancêtres communs pourrait là-aussi concorder davantage avec certaines données fossiles. Ainsi l’ancêtre commun de l’homme et du gorille se situerait dans une fourchette allant de 10.9 à 17.2 Millions d’années en comparaison des 7 à 12 millions d’années traditionnellement admis. Et cette révision à la hausse de l’ancienneté de notre ancêtre commun ne serait pas un mal, au contraire cela serait davantage compatible avec le fossile d’un «proto-gorille» nommé Chororapithecus abyssinicus et daté d’il y a environ 10 à 11 millions d’années. Car si les caractéristiques morphologiques propres aux gorilles existaient déjà il y a plus de 10 millions d’années, cela signifie toujours très probablement que la lignée du gorille était déjà bien différencié de la nôtre et que donc l’ancêtre commun de ces deux lignées est encore plus ancien!

Cependant ne nous emballons pas trop vite!

Oui il est nécessaire de préciser que ce moindre taux de mutations qui doit nous pousser, selon certains, à reconsidérer sérieusement certaines dates dans l’évolution de notre lignée, ne fait pas consensus tout du moins pas encore. Ainsi par exemple une récente étude elle aussi publiée dans la revue «Nature» arrive à la conclusion d’un taux de mutations passablement élevés, si élevé que notre ancêtre commun avec le chimpanzé se situerait entre 3.7 et 6.6 millions d’année! [12]

Et on le devine si cette étude est dans le vrai toutes les révisions concernant notre évolution récente pourraient donc être oubliée et nous en reviendrions à d’importantes expansions de l’homme moderne à partir de l'Afrique il y a largement moins de 100'000 ans! [11] Le tout se compliquant encore lorsque l’on pointe l’origine géographique et la datation incertaine de certains haplogroupes chromosome Y tels que l’haplogroupe CT, comme cela a été discuté plus haut ainsi que dans ce précédent message!

Alors qui a raison? Pour l’instant nous l’ignorons même si cette révision des dates en faveur de dates plus anciennes, à l’instar de Dienekes, me séduit au plus haut point même si certaines positions de Dienekes me semblent en revanche peu soutenues ou tout du moins très partiales! Mais donc l’avenir nous en dira probablement davantage, d’ici là restons prudent et évitons les conclusions hâtives, même si comme déjà dit dans le précédent billet il apparait aujourd’hui clairement que l’expansion hors d’Afrique de notre espèce a été bien plus complexe que l’idée que l’on s’en fait généralement!

Références:

[1] Jared C. Roach et al (2010), Analysis of Genetic Inheritance in a Family Quartet by Whole-Genome Sequencing, Science

[2] Augustine Kong et al (2012), Rate of de novo mutations and the importance of father’s age to disease risk, Nature

[3] Catarina D Campbell et al (2012), Estimating the human mutation rate using autozygosity in a founder population, Nature Genetics

[4] Aylwyn Scally and Richard Durbin (2012), Revising the human mutation rate: implications for understanding human evolution, Nature Genetics

[5] Kevin E. Langergraber et al (2012), Generation times in wild chimpanzees and gorillas suggest earlier divergence times in great ape and human evolution, Proceedings of the National Academy of Science

[6] John G. Fleaglea et al (2008), Paleoanthropology of the Kibish Formation, southern Ethiopia: Introduction, Journal of Human Evolution

[7] Fulvio Crucianiet al (2011), A Revised Root for the Human Y Chromosomal Phylogenetic Tree: The Origin of Patrilineal Diversity in Africa, American Journal of Human Genetics

[8] Jacques Chiaronia, Peter A. Underhillb and Luca L. Cavalli-Sforza (2009), Y chromosome diversity, human expansion, drift, and cultural evolution, Proceedings of the National Academy of Science

[9] Joseph Lachance et al (2012), Evolutionary History and Adaptation from High-Coverage Whole-Genome Sequences of Diverse African Hunter-Gatherers, Cell

[10] Katerina Harvati et al (2011), The Later Stone Age Calvaria from Iwo Eleru, Nigeria: Morphology and Chronology,

[11] Anders Eriksson et al (2012), Late Pleistocene climate change and the global expansion of anatomically modern humans, Proceedings of the National Academy of Science

[12] James X Sun et al (2010), A direct characterization of human mutation based on microsatellites, Nature Genetics