Dans mon précédent billet
j’avais traité de la sortie de notre espèce du continent africain en
revenant notamment sur deux ou trois théories concernant les retours en
Afrique qu’avaient effectués certaines populations humaines après avoir
initialement quitté le continent africain. Ce dernier sujet est
également abordé dans le présent billet ci-dessous, mais cette remis
dans le contexte de récentes études en génétique humaine remettant en
cause les taux de mutations habituellement admis et servant,
entre-autre, à estimer l’ancienneté des migration humaines ayant eu
cours durant la préhistoire mais également de dates l’ancienneté des
ancêtres communs que nous partageons avec les gorilles et les
chimpanzés.
En effet habituellement le taux de mutation au sein
de l’espèce humaine est estimé à 2.5x10
-8 par position par génome
haploïde et par génération, or des récentes études nous donnent des taux
de mutations bien plus bas se situant notamment aux alentours de
1.1x10
-8.
[1]
Bien évidemment la situation est bien plus complexe puisqu’il
semblerait que divers paramètres puissent influencer le taux de mutation
à savoir notamment l’âge du père, plus celui-ci est âgé plus cela
affecterait le taux de mutation à la hausse!
[2] [3]
Mais
donc un taux de mutation moindre que celui qui était jusqu’alors
communément admis a forcément des implications importantes pour la
compréhension de l’évolution de notre lignée c’est-à-dire de l’évolution
humaine. Un article d'Aylwyn Scally et de Richard Durbin (2012)
[4]
discute des implications que pourrait avoir cette révision du taux de
mutation de notre espèce pour la compréhension de notre évolution
récente. Parallèlement à celui-ci est apparue récemment une intéressante
étude de Kevin E. Langergraber
et al (2012)
[5]
s’appuyant aussi bien sur la durée des générations chez les grands
singes que sur une révision à la baisse du taux de mutation pour
remettre en question les dates de divergences de la lignée humaine de
celles de ces plus proches cousins les gorilles et les chimpanzés.
Aussi la
suite du présent billet consistera pour une bonne part à remettre en
perspective cette révision du taux de mutations avec certains débats
concernant l’histoire évolutive récente de notre espèce avant de
s’intéresser finalement aux conséquences pour notre évolution ancienne,
c’est-à-dire à l’estimation de l’ancienneté des ancêtres communs que nous
partageons avec les autres grands singes.
Revoir notre évolution récente
C’est
en effet le premier point à revoir! Car qui dit taux de mutation plus
faible dit révision des dates des migrations humaines déterminées
jusqu’alors en se basant sur des taux de mutation bien plus élevés. En
effet si les différentes populations humaines ont divergé
génétiquement bien plus lentement que ce que l’on pensait jusqu’alors,
il est nécessaire de déterminer des dates plus anciennes. Ainsi les grandes expansion hors d’Afrique de l’Homme moderne, ne
se seraient pas produit aux alentours de -70'000 ans mais il y a plus de
100'000 ans!
[4]

Carte
montrant les grandes dates de l’expansion humaines en Afrique puis hors
d’Afrique en prenant en compte un taux de mutation plus faible que
celui communément admis. Nous nous apercevons que la sortie d’Afrique se
situerait donc aux alentours de -120'000 à -100'000 ans. Ou encore que
certaines populations africaines auraient divergés les unes des autres
il y a environ 250'000 ans, ce dernier point sera discuté plus en détail
via le schéma suivant. Diagramme tiré de Aylwyn Scally and Richard Durbin (2012). [4]
Cette sortie plus ancienne du continent africain étant compatible avec les donnée fossiles notamment ceux de Qafzeh en Israël montrant la présence d'Hommes Modernes il y a plus de 100'000 au Moyen-Orient comme cela avait déjà été discuté
dans ce message précédent. Cette
nouvelle datation de la sortie d’Afrique de notre espèce a également
des implications intéressantes pour l’estimation des divergences des
différentes populations humaines, notamment des divergences les plus
anciennes ayant eu cours en Afrique subsaharienne mais aussi sur celle
qui ont eu court entre la lignée ayant mené aux Hommes modernes et celle
ayant mené à Neandertal ainsi qu’à la lignée de l’Homme de Denisova. Ainsi par exemple l'ancêtre commun de Neandertal et d'Homo sapiens ne se situerait plus entre 272'000 et 435'000 ans mais bel et bien entre 400'000 et 600'000 ans, et très probablement d'avantage qu'il y a 500'000 ans si on en croit les données de l'ADN mitochondrial.
[4]
En
haut une représentation des dates de divergence de la lignée humaine
avec celle de l’Homme de Neandertal et l’Homme de Denisova. Notons
toutefois que la position phylogénétique de l’Homme de Denisova
par-apport à celle de Neandertal n’est de loin pas certaine comme le
montre le point d’interrogation sur le présent diagramme. En bas une
représentation graphique des divergences initiales des populations
humaines actuelles. Les populations de langue Khoïsan auraient une
divergence initiale avec les autres populations humaines très ancienne
(plus de 250'000 ans) même si depuis d’important flux de gènes aurait eu
lieu avec les autres populations humaines (certains des flux de gènes en question sont représenté sur le présent schéma par des flèches noires). À l’inverse la divergence
initiale des populations noires-africaines (ici représenté par les
Yoruba) avec les actuelles populations eurasiennes serait bien plus récentes (un peu plus de
100'000 ans) enfin la divergence initiale entre les Européens et les
Asiatiques remonterait à un peu plus de 50'000 ans. Notons que nous
parlons de divergences initiales, car d'après celles-ci ces populations
furent connectées entre elles par de nombreux flux de gènes et donc par
des ancêtres commun bien plus récents. Diagramme tiré de Aylwyn Scally and Richard Durbin (2012).[4]
Bon ces
estimations-là sont bien évidemment sujettes à caution car les divers
métissages qu’il y a eu après la séparation des populations humaines en
question, ont vite fait de brouiller les pistes. Néanmoins là-encore nous
pouvons trouver d’étonnantes correspondances avec le registre fossile.
En effet les plus anciens fossiles humains attribué à des Hommes
anatomiquement modernes, Omo I et Omo II, donc à
Homo sapiens ont été retrouvé au Kenya et sont daté pour l’un d’entre eux au moins, d’il y a environ 195’000 ans
[6] et dans tous les cas largement plus qu’il y a 150'000 ans. Et il est donc
tout à fait possible que des Hommes anatomiquement modernes étaient
présents sur ce continent il y a bien plus longtemps encore!
Fossiles
des voûtes crâniennes d’Omo I et d’Omo II. Les plus anciens vestiges d'Homme modernes connus.
Omo I, étant nettement plus anciens que -150'000 ans et probablement
vieux d’environ 195'000 ans! Image tirée de John G. Fleaglea et al (2008) [6]
Donc
l’évolution de notre espèce sur le continent africain serait encore
plus ancienne que ce que nous avons initialement pensé. Mais il reste un autre point à mentionner à savoir
l’haplogroupe CT du chromosome Y. Cet haplogroupe caractérisant
un peu près tous les eurasiens actuels ainsi que la majorité des africains (les
africains appartenant pour beaucoup à
l’haplogroupe E un des
sous-haplogroupe de l’haplogroupe CT). Car même en prenant en compte un taux de mutation moindre l'haplogroupe CT demeurerait probablement plus récent
qu’il y a -100'000 ans (bien que rien ne soit sûr de ce côté-là). Hors cette sortie plus
ancienne de notre espèce du continent africain en comparaison à cette
origine relativement récente de l’haplogroupe CT pourrait valider
la thèse défendue par Dienekes, à savoir celle voulant que l’haplogroupe CT
soit apparu non pas en Afrique mais au Moyen-Orient. Car même en
révisant le taux de mutation à la hausse l’haplogroupe CT demeurerait
largement plus récent qu’il y a 100'000 ans alors que la sortie
d’Afrique daterait d’il y a plus de 100'000 ans. Tout cela rejoignant
une théorie déjà exposé plus haut ainsi que
dans ce précédent message,
thèse voulant qu’il y ait eu d’importants retours en Afrique il y a
moins de 100'000 ans. Et c’est lors de ces importants retours en Afrique
que l’haplogroupe E (qui est un des sous-haplogroupe de l’haplogroupe
CT) se serait répandu sur le continent africain! Cependant attention il
n’est pas exclu que la révision du taux de mutation nous donne une
ancienneté encore plus grande de l’haplogroupe CT (et de l’haplogroupe BT également soit-dit en passant). Il est donc pour l’instant difficile
d’être fixé sur l’origine géographique de cet haplogroupe.
Rappelons-nous que l’ancienneté des divers embranchements de
l’haplogroupe A a déjà été revue à la hausse!
Phylogénie
et répartition des principaux grand haplogroupes du Chromosome Y. Si
l’haplogroupe A et l’haplogroupe BT s’enracinent nettement en Afrique la
situation de l’haplogroupe CT très différente, celui-ci est en effet
constitué du sous-haplogroupe DE, se divisant lui-même en l’haplogroupe D présent en Asie et l’haplogroupe E
essentiellement présent en Afrique, notamment en Afrique subsaharienne.
Le sous haplogroupe CF étant lui assez clairement enraciné en Eurasie.
Sachant que l’haplogroupe CT est probablement plus récent que -100'000
ans, peut-être même vieux de seulement -39'000 ans si l'on en croit la récente étude de Cruciani et al [7],
et que la révision du taux de mutation dans le génome pousse la sortie
d’Afrique à il y a plus de -100'000 ans, il est probable que l’origine
de l’haplogroupe CT se situe en Eurasie et plus exactement au
Moyen-Orient. Cependant attention rien n’est moins sûr sachant que
l’haplogroupe CT est peut-être plus ancien encore considérant la revue à
la baisse du taux de mutation, il en va de même pour l’haplogroupe BT
qui toujours selon l’étude de Cruciani et al [7]
serait même largement plus vieux que l’haplogroupe CT contrairement à
ce qu’avait indiqué de précédentes études. L’ancienneté des divers
embranchements de l’haplogroupe A ayant déjà été revue à la hausse. De
plus il faut noter qu’il est tout à fait possible qu’entre 100'000 et
50'000 il y ait eu divers allers et retours entre l’Afrique et le
Moyen-Orient le tout brouillant considérablement l’origine géographique
des haplogroupes en question! Diagramme issu de Jacques Chiaronia, Peter
A. Underhillb and Luca L. Cavalli-Sforza (2009) [8].
Bref
les populations d’hommes anatomiquement modernes auraient vu le jour et
se seraient diversifiées il y a largement plus de 100'000, peut-être
même il y a plus de 200'000 ans en Afrique! Puis il y a un peu plus de
100’000 certains de ces
Homo sapiens
auraient alors quitté le continent africain pour coloniser le
Moyen-Orient et peut-être même l’Asie du Sud jusqu’au niveau de
l’actuelle Inde
comme cela a déjà été discuté dans ce précédent message. Enfin il y a moins de 100'000 ans (peut-être aux
alentours de 70'000 ans) c'est-à-partir du Moyen-Orient qu'aurait eu lieu une importante expansion de
l’Homme moderne vers le Nord et l’Est de l’Eurasie, mais également en
direction de l’Afrique, donc d’importants retours sur le continent
africain. Les Africains actuels seraient donc issus d’un important
métissage entre les populations humaines restées en Afrique et celles
revenus massivement sur le continent africain depuis le Moyen-Orient il y a moins de 100'000 ans!
Et cela sans même parler des autres flux de gènes qu’il y a très
probablement eu entre l’Afrique et l’Eurasie il y a moins de 50'000 ans!

Représentation graphique de l’évolution récente de notre espèce. À gauche en bleu clair on observe l’évolution initiale d’Homo sapiens
sur le continent africain, avec divergences et métissages des
populations africaines qui acquièrent donc durant ce temps une
importante diversité génétique. Puis il y a plus de 100'000 une partie
de ces populations humaines quittent l’Afrique pour l’Eurasie (en
couleur bleue foncée). Chez ces Homo sapiens
ayant quitté le continent africain il y a métissage avec une partie
de la lignée néanderthalienne (représentée en vert). Certaines
populations eurasiatiques, les mélanésiens, se métissant également avec
la lignée de l’Homme de Denisova (représentée en rouge). Mais surtout on
remarque qu’une partie importante des Homo sapiens
ayant quitté l’Afrique il y a plus de 100'000 ans, retournent alors sur
le continent africain il y a moins de 100'000 ans (représenté par
l’incursion de la lignée bleue foncée dans la lignée bleue claire sur le
présent schéma). Selon ce scénario les populations d’Afrique
subsaharienne seraient porteuses des variations génétique anciennes des
Homo sapiens n’ayant pas quitté l’Afrique il y a plus de 100'000 ans, ainsi que des variations génétiques des populations d’Homo sapiens retournées en Afrique il y a moins de 100'000 ans!
Revoir l’idée d’une lignée archaïque présente en Afrique il y a moins de 20'000 ans?
Cette
théorie en faveur d’importants retours en Afrique il y a moins de
100'000 ans est à mettre en lien avec une autre théorie, théorie
voulant que les
Homo sapiens africains se seraient eux-aussi (à l’instar des
Homo sapiens eurasiatiques avec Neandertal) métissés avec une lignée
humaine archaïque présente récemment en Afrique. C’est tout du moins ce que
suggèrent certaines études génétiques.
[9]
Mieux encore cette lignée humaine archaïque aurait encore été présente
en Afrique il y 13'000 ans seulement comme l’indiquerait la récente
découverte au Nigéria d’une voûte crânienne semblant posséder des
caractéristiques propres aux lignées humaines archaïques!
[10]

Voûte
crânienne humaine vieille de -13'000 ans environ et qui appartiendrait
selon certains, à une lignée humaine archaïque clairement distincte de
la nôtre et qui aurait donc perduré jusqu’il y a très récemment en
Afrique Subsaharienne. Cependant cette dernière conclusion est sujette à
caution pour les raisons exposées ci-dessous. Image tirée de Katerina
Harvati et al (2011) [10]
Ainsi selon cette théorie les
Homo sapiens
africains se seraient eux aussi métissés avec une lignée d’hominidés
archaïque aujourd’hui disparue et mieux encore des représentants de cette
lignée archaïque auraient survécu jusqu’il y a très récemment en
Afrique. Mais même si comme déjà dit ci-dessus une voûte crânienne de
13'000 ans découverte au Nigéria a été interprété comme appartenant à
un possible représentant de cette hypothétique lignée d’Hominidés
archaïques, rien n’est moins sûr!
Car comme l’a très bien rappelé Maju il a toujours existé une variabilité morphologique appréciable au sein même des populations d’
Homo sapiens.
Maju ayant donc donné de bonnes raisons de douter de l’idée selon
laquelle cette voûte crânienne trouvée au Nigéria serait celle d’un
représentant d’une lignée archaïque aujourd’hui disparue. En effet
images à l’appui il démontre que l’on trouve d’autre ossement d’hommes
modernes présentant une voute crânienne similaire à celle du spécimen
nigérian et cela sans pour autant que le statut «d’Hommes Modernes» des
individus présentant pareilles voutes crâniennes, ne soit remis en
cause!
On
peut encore ajouter la voûte crânienne de l’ancien champion du monde de
boxe catégorie poids lourd Nikolay Valuev, dont on peut supputer que
certains paléoanthropologues auraient affirmé qu’elle appartenait à une
ligné archaïque s’ils l‘avaient découvert dans des strates vieilles de
plus de 10'000 ans!
Notons également que Maju a laissé un intéressant commentaire sur «anthropology.net» concernant les données génétiques pointant vers possible métissages des
Homo sapiens africains avec de mystérieuses lignées archaïques qui auraient été présentes jusqu’il y a peu en Afrique subsaharienne.
[9]
Dans ce commentaire Maju semble suggérer qu’en réalité ces métissages
passés seraient très anciens et remonteraient presque à l’origine d’
Homo sapiens
lui-même. Cela signifiant peut-être que les métissages en question
seraient en réalité la persistance d’un polymorphisme génétique ancien
lié à l’histoire évolutive d’
Homo sapiens
sur le continent africain. A cela nous pourrions ajouter l'importance qu'aurait pu avoir un relativement
récent retour en Afrique depuis le Moyen-Orient
. Ces migrations depuis le Moyen-Orient se sont en effet probablement soldé par d'importants métissages
entre les
Homo sapiens à la
diversité génétique moindre retournant en Afrique depuis le Moyen-Orient et
ceux à la diversité génétique bien plus importante et qui n’avaient
pas quitté le continent africain,
scénario qui avait déjà été illustré via ce précédent diagramme.
Donc pour résumer nous aurions eu:
(1) Une sortie de l’Homme Moderne du continent africain datant d'il y a plus 100'000 ans.
(2) Puis d’importants retours en Afrique depuis le Moyen-Orient il y a moins de 100'000 ans, ainsi qu'une expansion d'Homo sapiens dans toute l'Eurasie depuis le Moyen-Orient.
Tout
cela semble être d’une remarquable cohérence aussi bien avec cette révision à la baisse du taux de mutation qu'avec diverses données issues du registre fossile. Mais bien évidemment il est nécessaire d’être extrêmement
prudent, car comme nous le verrons plus bas tous les scientifiques ne
sont pas d’accord avec cette révision à la baisse du taux de mutation et
donc certains scientifiques continuent de privilégier une sortie très
récente du continent africain, c’est-à-dire largement plus récente qu’il
y a 100'000 ans!
[11]
Cependant
pour la suite de ce message nous allons continuer de
considérer un taux de mutation moindre car si celui-ci venait à être
avéré la révision de l’histoire évolutive de la lignée humaine ne
concernerait pas que notre évolution récente mais remonterait bel et
bien jusqu’aux ancêtres communs que nous partageons avec les gorilles,
les bonobos et les chimpanzés!
Revoir notre évolution ancienne
Et
oui un taux de mutations moindre a également des conséquences
importantes en ce qui concerne la datation des derniers ancêtres
communs que nous partageons avec
le chimpanzé, le Bonobo et le Gorille. D’habitude on estime que
l’ancêtre commun de l’Homme et du chimpanzé se situe aux alentours de 6
à 7 millions d’années, mais une récente étude prenant en compte un
temps de génération révisé et un taux de mutation moindre, arrive à la
conclusion le dernier ancêtre commun de l’homme et du chimpanzé se
situerait dans une fourchette allant en de 8 à 13 millions d’années!
[5]
Arbre
phylogénétique des Hominidés actuels (Gorille, Chimpanzé. Bonobo et
Homme). Avec les anciennetés maximales (bleu dense) et minimales (bleu
clairsemé) estimées en prenant en compte un taux de mutation moindre que
celui habituellement pris en compte. Nous nous apercevons que les dates
les plus anciennes sont compatibles avec l’ancienneté du
«proto-gorille» nommé. Chororapithecus abyssinicus.
D’où l’idée que cette révision à la baisse du taux de mutation
réconcilierait les données génétiques avec le registre fossile. Notons
que, comme cela est précisé dans l’étude d’où est tiré le présent
diagramme, le positionnement des crânes sur les embranchements des
différentes lignées ne signifie pas ici qu’il s’agit à proprement parler
des ancêtres des représentants actuels des lignées en question. Diagramme tiré de Kevin E. Langergraber et al (2012) [5]
Voilà
de quoi réécrire les manuels de biologie! Et pourtant cette révision
des dates de l’ancienneté de nos ancêtres communs pourrait là-aussi
concorder davantage avec certaines données fossiles. Ainsi l’ancêtre
commun de l’homme et du gorille se situerait dans une fourchette allant
de 10.9 à 17.2 Millions d’années en comparaison des 7 à 12 millions
d’années traditionnellement admis. Et cette révision à la hausse de
l’ancienneté de notre ancêtre commun ne serait pas un mal, au contraire
cela serait davantage compatible avec le fossile d’un «proto-gorille»
nommé
Chororapithecus abyssinicus
et daté d’il y a environ 10 à 11 millions d’années. Car si les
caractéristiques morphologiques propres aux gorilles existaient déjà il y
a plus de 10 millions d’années, cela signifie toujours très
probablement que la lignée du gorille était déjà bien différencié de la
nôtre et que donc l’ancêtre commun de ces deux lignées est encore plus
ancien!
Cependant ne nous emballons pas trop vite!
Oui
il est nécessaire de préciser que ce moindre taux de mutations qui doit
nous pousser, selon certains, à reconsidérer sérieusement certaines
dates dans l’évolution de notre lignée, ne fait pas consensus tout du
moins pas encore. Ainsi par exemple une récente étude elle aussi publiée
dans la revue «Nature» arrive à la conclusion d’un taux de mutations
passablement élevés, si élevé que notre ancêtre commun avec le chimpanzé
se situerait entre 3.7 et 6.6 millions d’année!
[12]
Et
on le devine si cette étude est dans le vrai toutes les révisions
concernant notre évolution récente pourraient donc être oubliée et nous
en reviendrions à d’importantes expansions de l’homme moderne à partir de l'Afrique il y a
largement moins de 100'000 ans!
[11] Le tout se compliquant encore
lorsque l’on pointe l’origine géographique et la datation incertaine de
certains haplogroupes chromosome Y tels que l’haplogroupe CT, comme cela
a été discuté plus haut ainsi que
dans ce précédent message!
Alors
qui a raison? Pour l’instant nous l’ignorons même si cette révision des
dates en faveur de dates plus anciennes, à l’instar de Dienekes, me
séduit au plus haut point même si certaines positions de Dienekes me
semblent en revanche peu soutenues ou tout du moins très partiales! Mais
donc l’avenir nous en dira probablement davantage, d’ici là restons
prudent et évitons les conclusions hâtives, même si comme déjà dit dans
le précédent billet il apparait aujourd’hui clairement que l’expansion
hors d’Afrique de notre espèce a été bien plus complexe que l’idée que
l’on s’en fait généralement!
Références:
[1]
Jared C. Roach et al (2010), Analysis of Genetic Inheritance in a Family Quartet by Whole-Genome Sequencing,
Science
[2]
Augustine Kong et al (2012), Rate of de novo mutations and the importance of father’s age to disease risk,
Nature
[3]
Catarina D Campbell et al (2012), Estimating the human mutation rate using autozygosity in a founder population,
Nature Genetics
[4]
Aylwyn Scally and Richard Durbin (2012), Revising the human mutation rate: implications for understanding human evolution,
Nature Genetics
[5]
Kevin E. Langergraber et al (2012), Generation times in wild chimpanzees and gorillas suggest earlier divergence times in great ape and human evolution,
Proceedings of the National Academy of Science
[6]
John G. Fleaglea et al (2008), Paleoanthropology of the Kibish Formation, southern Ethiopia: Introduction,
Journal of Human Evolution
[7]
Fulvio Crucianiet al (2011), A Revised Root for the Human Y Chromosomal Phylogenetic Tree: The Origin of Patrilineal Diversity in Africa,
American Journal of Human Genetics
[8]
Jacques Chiaronia, Peter A. Underhillb and Luca L. Cavalli-Sforza (2009), Y chromosome diversity, human expansion, drift, and cultural evolution,
Proceedings of the National Academy of Science
[9]
Joseph Lachance et al (2012), Evolutionary History and Adaptation from High-Coverage Whole-Genome Sequences of Diverse African Hunter-Gatherers,
Cell
[10]
Katerina Harvati et al (2011), The Later Stone Age Calvaria from Iwo Eleru, Nigeria: Morphology and Chronology,
[11]
Anders Eriksson et al (2012), Late Pleistocene climate change and the global expansion of anatomically modern humans,
Proceedings of the National Academy of Science
[12]
James X Sun et al (2010), A direct characterization of human mutation based on microsatellites,
Nature Genetics