Taux de Mutation et Évolution Humaine

Dans mon précédent billet j’avais traité de la sortie de notre espèce du continent africain en revenant notamment sur deux ou trois théories concernant les retours en Afrique qu’avaient effectués certaines populations humaines après avoir initialement quitté le continent africain. Ce dernier sujet est également abordé dans le présent billet ci-dessous, mais cette remis dans le contexte de récentes études en génétique humaine remettant en cause les taux de mutations habituellement admis et servant, entre-autre, à estimer l’ancienneté des migration humaines ayant eu cours durant la préhistoire mais également de dates l’ancienneté des ancêtres communs que nous partageons avec les gorilles et les chimpanzés.

En effet habituellement le taux de mutation au sein de l’espèce humaine est estimé à 2.5x10^-8 par position par génome haploïde et par génération, or des récentes études nous donnent des taux de mutations bien plus bas se situant notamment aux alentours de 1.1x10^-8. [1] Bien évidemment la situation est bien plus complexe puisqu’il semblerait que divers paramètres puissent influencer le taux de mutation à savoir notamment l’âge du père, plus celui-ci est âgé plus cela affecterait le taux de mutation à la hausse! [2] [3]

Mais donc un taux de mutation moindre que celui qui était jusqu’alors communément admis a forcément des implications importantes pour la compréhension de l’évolution de notre lignée c’est-à-dire de l’évolution humaine. Un article d'Aylwyn Scally et de Richard Durbin (2012) [4] discute des implications que pourrait avoir cette révision du taux de mutation de notre espèce pour la compréhension de notre évolution récente. Parallèlement à celui-ci est apparue récemment une intéressante étude de Kevin E. Langergraber et al (2012) [5] s’appuyant aussi bien sur la durée des générations chez les grands singes que sur une révision à la baisse du taux de mutation pour remettre en question les dates de divergences de la lignée humaine de celles de ces plus proches cousins les gorilles et les chimpanzés.

Aussi la suite du présent billet consistera pour une bonne part à remettre en perspective cette révision du taux de mutations avec certains débats concernant l’histoire évolutive récente de notre espèce avant de s’intéresser finalement aux conséquences pour notre évolution ancienne, c’est-à-dire à l’estimation de l’ancienneté des ancêtres communs que nous partageons avec les autres grands singes.

Revoir notre évolution récente

C’est en effet le premier point à revoir! Car qui dit taux de mutation plus faible dit révision des dates des migrations humaines déterminées jusqu’alors en se basant sur des taux de mutation bien plus élevés. En effet si les différentes populations humaines ont divergé génétiquement bien plus lentement que ce que l’on pensait jusqu’alors, il est nécessaire de déterminer des dates plus anciennes. Ainsi les grandes expansion hors d’Afrique de l’Homme moderne, ne se seraient pas produit aux alentours de -70'000 ans mais il y a plus de 100'000 ans! [4]

Carte montrant les grandes dates de l’expansion humaines en Afrique puis hors d’Afrique en prenant en compte un taux de mutation plus faible que celui communément admis. Nous nous apercevons que la sortie d’Afrique se situerait donc aux alentours de -120'000 à -100'000 ans. Ou encore que certaines populations africaines auraient divergés les unes des autres il y a environ 250'000 ans, ce dernier point sera discuté plus en détail via le schéma suivant. Diagramme tiré de Aylwyn Scally and Richard Durbin (2012). [4]

Cette sortie plus ancienne du continent africain étant compatible avec les donnée fossiles notamment ceux de Qafzeh en Israël montrant la présence d'Hommes Modernes il y a plus de 100'000 au Moyen-Orient comme cela avait déjà été discuté dans ce message précédent. Cette nouvelle datation de la sortie d’Afrique de notre espèce a également des implications intéressantes pour l’estimation des divergences des différentes populations humaines, notamment des divergences les plus anciennes ayant eu cours en Afrique subsaharienne mais aussi sur celle qui ont eu court entre la lignée ayant mené aux Hommes modernes et celle ayant mené à Neandertal ainsi qu’à la lignée de l’Homme de Denisova. Ainsi par exemple l'ancêtre commun de Neandertal et d'Homo sapiens ne se situerait plus entre 272'000 et 435'000 ans mais bel et bien entre 400'000 et 600'000 ans, et très probablement d'avantage qu'il y a 500'000 ans si on en croit les données de l'ADN mitochondrial. [4]

 

En haut une représentation des dates de divergence de la lignée humaine avec celle de l’Homme de Neandertal et l’Homme de Denisova. Notons toutefois que la position phylogénétique de l’Homme de Denisova par-apport à celle de Neandertal n’est de loin pas certaine comme le montre le point d’interrogation sur le présent diagramme. En bas une représentation graphique des divergences initiales des populations humaines actuelles. Les populations de langue Khoïsan auraient une divergence initiale avec les autres populations humaines très ancienne (plus de 250'000 ans) même si depuis d’important flux de gènes aurait eu lieu avec les autres populations humaines (certains des flux de gènes en question sont représenté sur le présent schéma par des flèches noires). À l’inverse la divergence initiale des populations noires-africaines (ici représenté par les Yoruba) avec les actuelles populations eurasiennes serait bien plus récentes (un peu plus de 100'000 ans) enfin la divergence initiale entre les Européens et les Asiatiques remonterait à un peu plus de 50'000 ans. Notons que nous parlons de divergences initiales, car d'après celles-ci ces populations furent connectées entre elles par de nombreux flux de gènes et donc par des ancêtres commun bien plus récents. Diagramme tiré de Aylwyn Scally and Richard Durbin (2012).[4]

Bon ces estimations-là sont bien évidemment sujettes à caution car les divers métissages qu’il y a eu après la séparation des populations humaines en question, ont vite fait de brouiller les pistes. Néanmoins là-encore nous pouvons trouver d’étonnantes correspondances avec le registre fossile. En effet les plus anciens fossiles humains attribué à des Hommes anatomiquement modernes, Omo I et Omo II, donc à Homo sapiens ont été retrouvé au Kenya et sont daté pour l’un d’entre eux au moins, d’il y a environ 195’000 ans [6] et dans tous les cas largement plus qu’il y a 150'000 ans. Et il est donc tout à fait possible que des Hommes anatomiquement modernes étaient présents sur ce continent il y a bien plus longtemps encore!

Fossiles des voûtes crâniennes d’Omo I et d’Omo II. Les plus anciens vestiges d'Homme modernes connus. Omo I, étant nettement plus anciens que -150'000 ans et probablement vieux d’environ 195'000 ans! Image tirée de John G. Fleaglea et al (2008) [6]

Donc l’évolution de notre espèce sur le continent africain serait encore plus ancienne que ce que nous avons initialement pensé. Mais il reste un autre point à mentionner à savoir l’haplogroupe CT du chromosome Y. Cet haplogroupe caractérisant un peu près tous les eurasiens actuels ainsi que la majorité des africains (les africains appartenant pour beaucoup à l’haplogroupe E un des sous-haplogroupe de l’haplogroupe CT). Car même en prenant en compte un taux de mutation moindre l'haplogroupe CT demeurerait probablement plus récent qu’il y a -100'000 ans (bien que rien ne soit sûr de ce côté-là). Hors cette sortie plus ancienne de notre espèce du continent africain en comparaison à cette origine relativement récente de l’haplogroupe CT pourrait valider la thèse défendue par Dienekes, à savoir celle voulant que l’haplogroupe CT soit apparu non pas en Afrique mais au Moyen-Orient. Car même en révisant le taux de mutation à la hausse l’haplogroupe CT demeurerait largement plus récent qu’il y a 100'000 ans alors que la sortie d’Afrique daterait d’il y a plus de 100'000 ans. Tout cela rejoignant une théorie déjà exposé plus haut ainsi que dans ce précédent message, thèse voulant qu’il y ait eu d’importants retours en Afrique il y a moins de 100'000 ans. Et c’est lors de ces importants retours en Afrique que l’haplogroupe E (qui est un des sous-haplogroupe de l’haplogroupe CT) se serait répandu sur le continent africain! Cependant attention il n’est pas exclu que la révision du taux de mutation nous donne une ancienneté encore plus grande de l’haplogroupe CT (et de l’haplogroupe BT également soit-dit en passant). Il est donc pour l’instant difficile d’être fixé sur l’origine géographique de cet haplogroupe. Rappelons-nous que l’ancienneté des divers embranchements de l’haplogroupe A a déjà été revue à la hausse!

Phylogénie et répartition des principaux grand haplogroupes du Chromosome Y. Si l’haplogroupe A et l’haplogroupe BT s’enracinent nettement en Afrique la situation de l’haplogroupe CT très différente, celui-ci est en effet constitué du sous-haplogroupe DE, se divisant lui-même en l’haplogroupe D présent en Asie et l’haplogroupe E essentiellement présent en Afrique, notamment en Afrique subsaharienne. Le sous haplogroupe CF étant lui assez clairement enraciné en Eurasie. Sachant que l’haplogroupe CT est probablement plus récent que -100'000 ans, peut-être même vieux de seulement -39'000 ans si l'on en croit la récente étude de Cruciani et al [7], et que la révision du taux de mutation dans le génome pousse la sortie d’Afrique à il y a plus de -100'000 ans, il est probable que l’origine de l’haplogroupe CT se situe en Eurasie et plus exactement au Moyen-Orient. Cependant attention rien n’est moins sûr sachant que l’haplogroupe CT est peut-être plus ancien encore considérant la revue à la baisse du taux de mutation, il en va de même pour l’haplogroupe BT qui toujours selon l’étude de Cruciani et al [7] serait même largement plus vieux que l’haplogroupe CT contrairement à ce qu’avait indiqué de précédentes études. L’ancienneté des divers embranchements de l’haplogroupe A ayant déjà été revue à la hausse. De plus il faut noter qu’il est tout à fait possible qu’entre 100'000 et 50'000 il y ait eu divers allers et retours entre l’Afrique et le Moyen-Orient le tout brouillant considérablement l’origine géographique des haplogroupes en question! Diagramme issu de Jacques Chiaronia, Peter A. Underhillb and Luca L. Cavalli-Sforza (2009) [8].

Bref les populations d’hommes anatomiquement modernes auraient vu le jour et se seraient diversifiées il y a largement plus de 100'000, peut-être même il y a plus de 200'000 ans en Afrique! Puis il y a un peu plus de 100’000 certains de ces Homo sapiens auraient alors quitté le continent africain pour coloniser le Moyen-Orient et peut-être même l’Asie du Sud jusqu’au niveau de l’actuelle Inde comme cela a déjà été discuté dans ce précédent message. Enfin il y a moins de 100'000 ans (peut-être aux alentours de 70'000 ans) c'est-à-partir du Moyen-Orient qu'aurait eu lieu une importante expansion de l’Homme moderne vers le Nord et l’Est de l’Eurasie, mais également en direction de l’Afrique, donc d’importants retours sur le continent africain. Les Africains actuels seraient donc issus d’un important métissage entre les populations humaines restées en Afrique et celles revenus massivement sur le continent africain depuis le Moyen-Orient il y a moins de 100'000 ans! Et cela sans même parler des autres flux de gènes qu’il y a très probablement eu entre l’Afrique et l’Eurasie il y a moins de 50'000 ans!

Représentation graphique de l’évolution récente de notre espèce. À gauche en bleu clair on observe l’évolution initiale d’Homo sapiens sur le continent africain, avec divergences et métissages des populations africaines qui acquièrent donc durant ce temps une importante diversité génétique. Puis il y a plus de 100'000 une partie de ces populations humaines quittent l’Afrique pour l’Eurasie (en couleur bleue foncée). Chez ces Homo sapiens ayant quitté le continent africain il y a métissage avec une partie de la lignée néanderthalienne (représentée en vert). Certaines populations eurasiatiques, les mélanésiens, se métissant également avec la lignée de l’Homme de Denisova (représentée en rouge). Mais surtout on remarque qu’une partie importante des Homo sapiens ayant quitté l’Afrique il y a plus de 100'000 ans, retournent alors sur le continent africain il y a moins de 100'000 ans (représenté par l’incursion de la lignée bleue foncée dans la lignée bleue claire sur le présent schéma). Selon ce scénario les populations d’Afrique subsaharienne seraient porteuses des variations génétique anciennes des Homo sapiens n’ayant pas quitté l’Afrique il y a plus de 100'000 ans, ainsi que des variations génétiques des populations d’Homo sapiens retournées en Afrique il y a moins de 100'000 ans!

Revoir l’idée d’une lignée archaïque présente en Afrique il y a moins de 20'000 ans?

Cette théorie en faveur d’importants retours en Afrique il y a moins de 100'000 ans est à mettre en lien avec une autre théorie, théorie voulant que les Homo sapiens africains se seraient eux-aussi (à l’instar des Homo sapiens eurasiatiques avec Neandertal) métissés avec une lignée humaine archaïque présente récemment en Afrique. C’est tout du moins ce que suggèrent certaines études génétiques. [9] Mieux encore cette lignée humaine archaïque aurait encore été présente en Afrique il y 13'000 ans seulement comme l’indiquerait la récente découverte au Nigéria d’une voûte crânienne semblant posséder des caractéristiques propres aux lignées humaines archaïques! [10]

Voûte crânienne humaine vieille de -13'000 ans environ et qui appartiendrait selon certains, à une lignée humaine archaïque clairement distincte de la nôtre et qui aurait donc perduré jusqu’il y a très récemment en Afrique Subsaharienne. Cependant cette dernière conclusion est sujette à caution pour les raisons exposées ci-dessous. Image tirée de Katerina Harvati et al (2011) [10]

Ainsi selon cette théorie les Homo sapiens africains se seraient eux aussi métissés avec une lignée d’hominidés archaïque aujourd’hui disparue et mieux encore des représentants de cette lignée archaïque auraient survécu jusqu’il y a très récemment en Afrique. Mais même si comme déjà dit ci-dessus une voûte crânienne de 13'000 ans découverte au Nigéria a été interprété comme appartenant à un possible représentant de cette hypothétique lignée d’Hominidés archaïques, rien n’est moins sûr! Car comme l’a très bien rappelé Maju il a toujours existé une variabilité morphologique appréciable au sein même des populations d’Homo sapiens. Maju ayant donc donné de bonnes raisons de douter de l’idée selon laquelle cette voûte crânienne trouvée au Nigéria serait celle d’un représentant d’une lignée archaïque aujourd’hui disparue. En effet images à l’appui il démontre que l’on trouve d’autre ossement d’hommes modernes présentant une voute crânienne similaire à celle du spécimen nigérian et cela sans pour autant que le statut «d’Hommes Modernes» des individus présentant pareilles voutes crâniennes, ne soit remis en cause!

On peut encore ajouter la voûte crânienne de l’ancien champion du monde de boxe catégorie poids lourd Nikolay Valuev, dont on peut supputer que certains paléoanthropologues auraient affirmé qu’elle appartenait à une ligné archaïque s’ils l‘avaient découvert dans des strates vieilles de plus de 10'000 ans!

Notons également que Maju a laissé un intéressant commentaire sur «anthropology.net» concernant les données génétiques pointant vers possible métissages des Homo sapiens africains avec de mystérieuses lignées archaïques qui auraient été présentes jusqu’il y a peu en Afrique subsaharienne. [9] Dans ce commentaire Maju semble suggérer qu’en réalité ces métissages passés seraient très anciens et remonteraient presque à l’origine d’Homo sapiens lui-même. Cela signifiant peut-être que les métissages en question seraient en réalité la persistance d’un polymorphisme génétique ancien lié à l’histoire évolutive d’Homo sapiens sur le continent africain. A cela nous pourrions ajouter l'importance qu'aurait pu avoir un relativement récent retour en Afrique depuis le Moyen-Orient.  Ces migrations depuis le Moyen-Orient se sont en effet probablement soldé par d'importants métissages entre les Homo sapiens à la diversité génétique moindre retournant en Afrique depuis le Moyen-Orient et ceux à la diversité génétique bien plus importante et qui n’avaient pas quitté le continent africain, scénario qui avait déjà été illustré via ce précédent diagramme.

Donc pour résumer nous aurions eu:

(1) Une sortie de l’Homme Moderne du continent africain datant d'il y a plus 100'000 ans.

(2) Puis d’importants retours en Afrique depuis le Moyen-Orient il y a moins de 100'000 ans, ainsi qu'une expansion d'Homo sapiens dans toute l'Eurasie depuis le Moyen-Orient.

Tout cela semble être d’une remarquable cohérence aussi bien avec cette révision à la baisse du taux de mutation qu'avec diverses données issues du registre fossile. Mais bien évidemment il est nécessaire d’être extrêmement prudent, car comme nous le verrons plus bas tous les scientifiques ne sont pas d’accord avec cette révision à la baisse du taux de mutation et donc certains scientifiques continuent de privilégier une sortie très récente du continent africain, c’est-à-dire largement plus récente qu’il y a 100'000 ans! [11]

Cependant pour la suite de ce message nous allons continuer de considérer un taux de mutation moindre car si celui-ci venait à être avéré la révision de l’histoire évolutive de la lignée humaine ne concernerait pas que notre évolution récente mais remonterait bel et bien jusqu’aux ancêtres communs que nous partageons avec les gorilles, les bonobos et les chimpanzés!

Revoir notre évolution ancienne

Et oui un taux de mutations moindre a également des conséquences importantes en ce qui concerne la datation des derniers ancêtres communs que nous partageons avec le chimpanzé, le Bonobo et le Gorille. D’habitude on estime que l’ancêtre commun de l’Homme et du chimpanzé se situe aux alentours de 6 à 7 millions d’années, mais une récente étude prenant en compte un temps de génération révisé et un taux de mutation moindre, arrive à la conclusion le dernier ancêtre commun de l’homme et du chimpanzé se situerait dans une fourchette allant en de 8 à 13 millions d’années! [5]

Arbre phylogénétique des Hominidés actuels (Gorille, Chimpanzé. Bonobo et Homme). Avec les anciennetés maximales (bleu dense) et minimales (bleu clairsemé) estimées en prenant en compte un taux de mutation moindre que celui habituellement pris en compte. Nous nous apercevons que les dates les plus anciennes sont compatibles avec l’ancienneté du «proto-gorille» nommé. Chororapithecus abyssinicus. D’où l’idée que cette révision à la baisse du taux de mutation réconcilierait les données génétiques avec le registre fossile. Notons que, comme cela est précisé dans l’étude d’où est tiré le présent diagramme, le positionnement des crânes sur les embranchements des différentes lignées ne signifie pas ici qu’il s’agit à proprement parler des ancêtres des représentants actuels des lignées en question. Diagramme tiré de Kevin E. Langergraber et al (2012) [5]

Voilà de quoi réécrire les manuels de biologie! Et pourtant cette révision des dates de l’ancienneté de nos ancêtres communs pourrait là-aussi concorder davantage avec certaines données fossiles. Ainsi l’ancêtre commun de l’homme et du gorille se situerait dans une fourchette allant de 10.9 à 17.2 Millions d’années en comparaison des 7 à 12 millions d’années traditionnellement admis. Et cette révision à la hausse de l’ancienneté de notre ancêtre commun ne serait pas un mal, au contraire cela serait davantage compatible avec le fossile d’un «proto-gorille» nommé Chororapithecus abyssinicus et daté d’il y a environ 10 à 11 millions d’années. Car si les caractéristiques morphologiques propres aux gorilles existaient déjà il y a plus de 10 millions d’années, cela signifie toujours très probablement que la lignée du gorille était déjà bien différencié de la nôtre et que donc l’ancêtre commun de ces deux lignées est encore plus ancien!

Cependant ne nous emballons pas trop vite!

Oui il est nécessaire de préciser que ce moindre taux de mutations qui doit nous pousser, selon certains, à reconsidérer sérieusement certaines dates dans l’évolution de notre lignée, ne fait pas consensus tout du moins pas encore. Ainsi par exemple une récente étude elle aussi publiée dans la revue «Nature» arrive à la conclusion d’un taux de mutations passablement élevés, si élevé que notre ancêtre commun avec le chimpanzé se situerait entre 3.7 et 6.6 millions d’année! [12]

Et on le devine si cette étude est dans le vrai toutes les révisions concernant notre évolution récente pourraient donc être oubliée et nous en reviendrions à d’importantes expansions de l’homme moderne à partir de l'Afrique il y a largement moins de 100'000 ans! [11] Le tout se compliquant encore lorsque l’on pointe l’origine géographique et la datation incertaine de certains haplogroupes chromosome Y tels que l’haplogroupe CT, comme cela a été discuté plus haut ainsi que dans ce précédent message!

Alors qui a raison? Pour l’instant nous l’ignorons même si cette révision des dates en faveur de dates plus anciennes, à l’instar de Dienekes, me séduit au plus haut point même si certaines positions de Dienekes me semblent en revanche peu soutenues ou tout du moins très partiales! Mais donc l’avenir nous en dira probablement davantage, d’ici là restons prudent et évitons les conclusions hâtives, même si comme déjà dit dans le précédent billet il apparait aujourd’hui clairement que l’expansion hors d’Afrique de notre espèce a été bien plus complexe que l’idée que l’on s’en fait généralement!

Références:

[1] Jared C. Roach et al (2010), Analysis of Genetic Inheritance in a Family Quartet by Whole-Genome Sequencing, Science

[2] Augustine Kong et al (2012), Rate of de novo mutations and the importance of father’s age to disease risk, Nature

[3] Catarina D Campbell et al (2012), Estimating the human mutation rate using autozygosity in a founder population, Nature Genetics

[4] Aylwyn Scally and Richard Durbin (2012), Revising the human mutation rate: implications for understanding human evolution, Nature Genetics

[5] Kevin E. Langergraber et al (2012), Generation times in wild chimpanzees and gorillas suggest earlier divergence times in great ape and human evolution, Proceedings of the National Academy of Science

[6] John G. Fleaglea et al (2008), Paleoanthropology of the Kibish Formation, southern Ethiopia: Introduction, Journal of Human Evolution

[7] Fulvio Crucianiet al (2011), A Revised Root for the Human Y Chromosomal Phylogenetic Tree: The Origin of Patrilineal Diversity in Africa, American Journal of Human Genetics

[8] Jacques Chiaronia, Peter A. Underhillb and Luca L. Cavalli-Sforza (2009), Y chromosome diversity, human expansion, drift, and cultural evolution, Proceedings of the National Academy of Science

[9] Joseph Lachance et al (2012), Evolutionary History and Adaptation from High-Coverage Whole-Genome Sequences of Diverse African Hunter-Gatherers, Cell

[10] Katerina Harvati et al (2011), The Later Stone Age Calvaria from Iwo Eleru, Nigeria: Morphology and Chronology,

[11] Anders Eriksson et al (2012), Late Pleistocene climate change and the global expansion of anatomically modern humans, Proceedings of the National Academy of Science

[12] James X Sun et al (2010), A direct characterization of human mutation based on microsatellites, Nature Genetics

Homo sapiens: une complexe sortie d’Afrique

Photo des corps retrouvés sur le site de Qafzeh en Israël. Ces ossements sont datés entre -80'000 à -120'000 ans probablement aux alentours de -100'000 ans. Et il s’agit bel et bien d’Homo sapiens c’est-à-dire d’Hommes anatomiquement modernes! [1]

Il y a quelques mois j’avais rédigé un article consacré aux haplogroupes du chromosome Y et des informations que ceux-ci nous fournissaient sur les migrations humaines passées et sur le peuplement de notre Planète par notre espèces à savoir Homo sapiens sapiens.

Dans cet article j’avais expliqué dans les grandes lignes comment on définit les haplogroupes du chromosome Y, comment ceux-ci se transmettent et enfin comment ceux-ci permettent d’inférer sur une certaines migrations de peuplement ayant eu cours durant la préhistoire (mais aussi durant les temps historiques) et enfin comment les haplogroupes du chromosome Y constituent un des éléments de preuve d’importantes sorties de l’homme moderne du continent africain il y a moins de 100'000 ans.

Dans le présent message je vais cependant présenter des hypothèses susceptibles de donner une image bien plus complexe qu’une simple expansion de l’homme moderne à partir du continent africain. Bien évidemment dans mon précédent article j’avais rappelé qu’en colonisant l’Eurasie les hommes modernes s’étaient métissés avec d’autres représentants du genre Homo notamment l’Homme de Neandertal [2] ainsi que la lignée du mystérieux Hominidé de Denisova [3]. Mais si ces derniers événements complexifient déjà passablement notre histoire évolutive récente, je vais ici traiter non pas tant des cas de métissages entre les premiers «Hommes Modernes» et d’autres lignées humaines, mais plutôt des modalités d’expansion de l’Homme moderne à partir du continent africain, mais aussi à partir du Moyen-Orient!

D’ailleurs certains pourraient reprocher au titre du présent article d’induire en erreur, car justement ci-dessous je vais revenir sur des éléments et des théories soutenant qu’il n’y a pas eu une seule et unique expansion d’Homo sapiens hors du continent africains mais au contraire très probablement plusieurs sorties d’Afrique entrecoupé qui plus est de retours en Afrique, retours qui auraient pu être très importants.

De quoi parle-t-on exactement?

En 2010 une très intéressante étude de Michael D. Petraglia et al [4], revenait sur des données archéologiques issues du Levant, de la Péninsule Arabique et de l’Asie du Sud, attestant d’une possible présence d’hommes anatomiquement modernes hors d’Afrique à des dates relativement anciennes. La thèse centrale de cette publication était que les Hommes Modernes auraient quitté le continent africain il y a plus de 100'000 ans et aurait établit un véritable «réseau de migrations» allant de l’Afrique de l’Est à la Péninsule Indienne, le tout en précisant les conditions climatiques de l’époque dans les différentes régions où auraient migré ces Hommes Modernes.

Réseaux de migrations possibles d’Homo sapiens entre -120'000 et -70'000 ans selon Michael D. Petraglia et al (2010) réseaux de migrations allant de l’Afrique de L’Est à la Péninsule Indienne. En 1 les climats à végétation méditerranéennes. En 2 des «steppes» méditerranéennes. En 3 des steppes arides. En 4 des déserts. En 5 des zones semi-désertiques. En 6 des corridors fluviaux (comme par exemple celui entourant le Nil). En 7 des savanes tropicales. En 8 des forêts tropicales «sèches». En 9 un mélanges de prairies et de forêts tropicales humides. En 10 des forêts tropicales humides. En 11 des végétations de montagnes tropicales. En 12 des climats montagneux tempérés à chauds. En 13 climat du Plateau Tibétain constitué de forêts de conifères et de déserts. [4]

Notons que nous pouvons mettre en perspective la présente théorie de Michael D. Petraglia et al avec une récente étude sur l’évolution du climat en Afrique et aux Moyen Orient depuis -150'000 ans à -30'000. [5] Cette étude montrant que durant la période selon laquelle des Hommes modernes auraient quitté l’Afrique, le Levant et l’Afrique du Nord auraient connu eu un climat passablement humide et donc probablement favorable à la colonisation du Moyen-Orient et donc peut-être (probablement) à des migrations loin plus loin vers l’Est jusqu’à la Péninsule Indienne.

Schéma montrant l’évolution du climat de -150’000 ans à -30’000 ans dans différentes régions allant de l’Afrique du Sud au Moyen-Orient. Nous remarquerons que l’Afrique du Nord et le Levant sont caractérisé par des climats sec à partir de 75'000 ans environs. En revanche l’Afrique de l’Est et donc peut-être le Sud de la Péninsule Arabique auraient conservé un climat humide jusqu’il y a environ -65'000 ans. [5]

Enfin Michael D. Petraglia et al remettent en perspective les données archéologiques avec les données génétiques issues de l’ADN Mitochondrial et plus exactement les haplogroupes de l’ADN mitochondrial. Il apparait assez clairement que nous avons des outillages au Moyen-Orient et dans la péninsule Indienne avant l’apparition des haplogroupes eurasiatiques. Tout cela tendant à indiquer que ces premières sorties d’Afrique il y a plus de 100'000 ans auraient donc été suivies par d’importantes sorties d’Afrique il y a moins de 100'000 ans avec une probable «absorption» des populations humaines initialement sorties d'Afrique, par les nouveaux arrivants.

Phylogénie des principaux haplogroupes de l’ADN mitochondriale, remis en perspective avec des données archéologiques montrant la possible présence d’Homo sapiens au Levant, en Asie du Sud ainsi que dans la Péninsule Arabique. Il apparaît que des expansions de l’Homme moderne ont eu lieu avant la sortie d’Afrique de l’haplogroupe L3 constitue l’haplogroupe des populations non-africaines actuelles. Peut-être-même que ces anciennes sorties d’Afrique d’Hommes modernes se seraient donc étendues jusqu’à la Péninsule Indienne! [4]

Notons toutefois que les outillages vieux d’il y plus 100'000 ans présents en dans la péninsule arabique ainsi que la péninsule indienne ne sont pas clairement associé à des fossiles d’Hommes modernes, on ne peut donc pas exclure qu’ils soient l’œuvre d’autres représentant du genre Homo qu’il s’agisse de Neandertaliens ou d’Hominidés de type Homo erectus. Il est aussi possible qu’il s’agisse de lignées métissées, c’est-à-dire de mélanges entre des Homo sapiens venu d’Afrique et de ces lignées humaines mentionnées précédemment. Car donc il y avait peut-être déjà d’importants flux de gènes entre l’Afrique et l’Eurasie il y a plus de 100'000 ans.

D’importants flux de gènes en Afrique à partir du Moyen-Orient?

La réponse à cette dernière question semble évidente à savoir «oui», car si Homo sapiens est sorti d’Afrique du Moyen Orient et donc à coloniser le reste du monde à partir du Moyen-Orient aussi il y a de forte chance qu'il soit retourné en Afrique à partir du Moyen-Orient. Plus généralement il faut noter que le fait que des Hommes Modernes étaient présents au Moyen-Orient il y a plus de 100'000 ans est en concordance avec une théorie donnant davantage de poids au Moyen-Orient pour l’expansion de notre espèce à travers le monde. En effet certains soutiennent qu’après être sortie d’Afrique les Hommes modernes auraient prospérés au Moyen-Orient et se seraient répandus non pas seulement en Eurasie mais également en Afrique. Cette hypothèse voulant donc que les Hommes modernes auraient effectués d’importants retours en Afrique il y moins de 100'000 ans! Ces importants retours en Afrique étant en concordance avec l’évolution du climat puisque le schéma précédent nous montre qu’à partir de 75'000 environ le Levant aurait à nouveau basculer dans une période particulièrement sèche, cela ayant pu favorisé sur le long-terme non-seulement des migrations à partir du Moyen-Orient vers le nord et l'est mais également des migrations vers le Sud où le climat était alors plus humide.

Cependant attention si nous nous en tenons au graphe issu de cette étude l’Afrique de l’Est serait resté humide jusqu'à 65'000 ans environ, de plus les haplogroupes de l’ADN mitochondriale pointent vers des sorties d’Afrique, donc des migrations du Sud vers le Nord il y a environ 70'000 ans puis d’importantes expansions en Eurasie ultérieures à cette date. [6] La solution à ce problème serait qu’il y ait bel et bien eu une importante expansion hors d’Afrique il y a moins de 70'000 mais une expansion qui aurait pu avoir lieu via le Bab-el-Mandeb (voir image ci-dessous) là où le climat était encore plus humide.

Le Bab-el-Mandeb aurait pu constituer un point de passage important entre l’Afrique et la Péninsule Arabique donc entre l’Afrique et l’Eurasie.

Cette importante sortie d’Afrique datant de 70'000 environ et qui est en concordance aussi bien avec les haplogroupes de l’ADN mitochondrial qu’avec ceux du chromosome Y, n’aurait cependant donc pas été la première et n’exclue pas durant la même période (de -100'000 ans à -70'000) d’importants retours en Afrique donc d’importants flux de gènes entre l’Afrique et l’Eurasie!

Cependant le fait que le Moyen-Orient était alors déjà peuplé depuis longtemps pourrait suggérer un scénario alternatif selon lequel l’importante expansion de l’Homme moderne il y a environ 70'000 ans tel que soutenu par les données génétiques, ne serait pas parti d’Afrique mais du Moyen-Orient! Cette dernière théorie peut cependant sembler surprenante car les haplogroupes du chromosome Y et de l’ADN mitochondriale pointent au contraire vers une expansion à partir d’Afrique. Aussi pour bien comprendre en quoi consiste la dite théorie alternative nous allons revenir ci-dessous sur les haplogroupes du chromosome Y car ceux-ci sont justement au cœur de cette théorie alternative.

Faut-il revoir l’origine géographique de l’haplogroupe BT?

Dans mon précédent article sur les haplogroupes du chromosome Y j'avais expliqué en quoi les haplogroupes les plus plus basaux, tels que l'haplogroupe BT (vieux d'il y a environ -80'000 à -70'000 ans) s'enraçinaient en Afrique et étaient donc selon toute vraisemblance apparues en Afrique. Cependant il existe une théorie alternative proposé notamment par le blogueur Dienekes. Ce dernier propose en effet une hypothèse selon laquelle l’haplogroupe BT du chromosome Y pourrait lui-même être apparu au Moyen-Orient au sein de populations d’Hommes modernes descendantes de celles qui avaient quitté l’Afrique pour colonisé l’Eurasie il y a plus de 100'000 ans. Pour se faire il s’appuie sur le fait que l’on retrouve à basse fréquence des individus appartenant à l’haplogroupe B en Iran [7] ainsi qu’en Afghanistan [8]. Selon lui il pourrait s’agir de reliques, c’est-à-dire que l’haplogroupe B aurait été initialement très fréquent en Eurasie mais aurait depuis diminué en fréquence suite à l’expansion de l’haplogroupe CT qui serait selon Dienekes, lui aussi apparu Moyen-Orient.

Phylogénie et répartition des principaux grand haplogroupes du Chromosome Y. On s’aperçoit que les clades les plus basaux (clades A et B) sont essentiellement africains, indiquant l’arbre phylogénétique des haplogroupe du chromosome Y s’enracine donc en Afrique. Il en va ainsi par exemple de l’haplogroupe BT clairement enraciné sur le continent africain. Cependant selon Dienekes la présence à faible fréquence d’individus appartenant à l’haplogroupe B en Iran et en Afghanistan pourrait témoigner d’une possible origine asiatique de l’haplogroupe BT. Position cependant très spéculative pour le moins faible sachant que la présence d’individus appartenant à l’haplogroupe B dans ces régions d’Asie semble correspondre à des migrations récentes.[9]

Cette théorie bien que séduisante est à prendre avec des pincettes et a plusieurs faiblesses malgré le fait qu’elle soit plausible. Tout d’abord la présence de personnes porteuses d’haplogroupes B en Iran (et aussi probablement dans certaines régions d’Afghanistan) s’explique très probablement par des migrations récentes. Dans un commentaire laissé sur le blog de Dienekes une personne répondant au pseudo de Lank souligne ainsi que les populations Iraniennes chez lesquelles l’haplogroupe B est présent, se situent dans une zone géographique ou il y a eu de récentes migrations en provenance d’Afrique [7]. Lank rappelant également que l’haplogroupe B est très fréquent chez les chasseurs-cueilleurs Hazda et plaide clairement en faveur d’une origine africaine de l’haplogroupe BT!

Carte de repartition de l’haplogroupe B et de quelques-uns de ses sous-haplogroupesen Afrique. Il apparait que l’haplogroupe B est clairement africain et demeure extrêmement rare hors du continent africain où sa présence s’explique d’ailleurs probablement par de récentes migrations hors d’Afrique. [9]

Notons cependant que dans un de ses commentaires Dienekes ajoute un autre élément qui pourrait être en faveur de sa théorie, à savoir la présence d’individus apparentant à l’haplogroupe A en Sardaigne et à Chypre. [10] Après tout la présence d’un haplogroupe A en Europe ne pourrait-il pas témoigner d’anciennes sorties d’Afrique et donc constituer un indice en faveur de l’apparition de l’haplogroupe BT au Moyen-Orient? Et cela d’autant plus comme semble le souligner Dienekes que les populations de l’Ouest de l’Eurasie chez lesquels l’on trouverait ces haplogroupe A, seraient en revanche peu pourvues d’un des sous-haplogroupe de l'haplogroupe E, pourtant très fréquent dans les régions d’Afrique d'où proviendrait l'haplogroupe A. Or si des migrations récentes expliquent l’haplogroupe A chez ces populations de l’Ouest de l’Eurasie pourquoi celles-ci n’ont-elles pas en même temps un taux important de ce sous-haplogroupe de l’haplogroupe E?

Carte de repartition de l’haplogroupe A et de quelques-uns de ses sous-haplogroupes en Afrique. Comme l'haplogroupe B, l'haplogroupe A s'enracine clairement dans le continent africain. [9]

Cependant là encore Lank fait une intéressante mise-au-point en rappelant que les individus appartenant à l’haplogroupe A en Sardaigne et à Chypre appartiennent en fait au sous-haplogroupe A3b2 (voir schéma ci-dessous). L'haplogroupe A3b2 est toujours présent dans la partie nord de l'Afrique notamment au Soudan. Or Lank cite une étude soulignant qu'il n'y a pas si longtemps l'haplogroupe A3b2 étaient probablement d'avantage répandu au Nord du Soudan qu'il ne l'est aujourd'hui (l'haplogroupe A3b2 étant toujours très fréquent au Sud du Soudan). Parallèlement ce sous-haplogroupe de l’haplogroupe E n'aurait atteint des fréquence élevé au Nord du Soudan que récemment. [11] Lank rappelant qu’en des temps récents comme ce fut le cas au Soudan, l’haplogroupe A3b2 aurait pu être bien plus fréquent qu’aujourd’hui en Afrique du Nord et à l’inverse cet haplogroupe E bien plus rare. Cela pouvant aisément expliquer les présentes constatations de Dienekes sans donc devoir faire appel à une origine ancienne de l’haplogroupe A à l'ouest de l'Eurasie. Pourquoi? Parce que les quelques populations de l'Ouest de l'Eurasie où l'on trouve l'haplogroupe A3b2 sont donc probablement les descendant de migrants relativement récents en provenance d'Afrique du Nord à une époque où l'haplogroupe E y était moins fréquent qu'aujourd'hui.

Arbre phylogénétique des haplogroupes du chromosome Y par F. Cruciani et al (2011). On observe que l’haplogroupe A3 (dont l’un des sous-haplogroupe est l’haplogroupe (A3b2) est assez étroitement apparenté à l’haplogroupe B. La question est donc de savoir si la présence de l’haplogroupe A3b2 en Europe est récente ou ancienne. Dienekes suggérant une origine ancienne, Lank amenant en revanche de bonnes raisons d’être en faveur d’une origine récente. [12]

Enfin un des derniers arguments de Dienekes serait une estimation de -100'000 ans pour les derniers ancêtres communs des Européens et des africains, chose qu’il semble présenter comme étant en faveur de sa théorie (bien que je n'en suis pas vraiment sûr tant cet argument me semble étrange). Ce dernier argument de Dienekes est pour le moins étrange car là encore Lank rappelle que cela ne s’oppose pas avec une origine africaine et récente (moins de 100'000 ans) de la lignée porteuse de l’haplogroupe BT pour le chromosome Y et de celle porteuse de l’haplogroupe L3 pour l’ADN mitochondrial. L’estimation de -100'000 pouvant s’expliquer par l’impact du métissage des Eurasiens avec des lignées «archaïques» tels que Neandertal et des africains avec de possibles autres lignées d’Hominidés «archaïques» alors encore présentes en Afrique à l’époque, ou alors cela est  simplement dû au fait que l’Afrique retient une plus grande diversité génétique donc d’avantage de variants génétiques anciens. [13] D’ailleurs cet argument de la part de Dienekes est d’autant plus étrange car celui-ci admet également une origine récente et commune de l’haplogroupe BT du chromosome Y. La seule différence étant qu’il propose pour celui-ci une origine Moyen-Orientale plutôt qu’Africaine tout en restant bien évidemment prudent sur sa propre théorie. Bref même si la théorie de Dienekes est intéressante et à prendre en considération elle demeure peu soutenue et se base sur une lecture pour le moins partiale des données existantes. Mais certes comme le dit Dienekes lui-même un des moyens de résoudre de manière définitive ou presque cette question serait d’analyser plus en détail les chromosomes Y des hommes appartenant à l’haplogroupe B en Eurasie afin de les comparer à ceux de leurs homologues africains appartenant au même haplogroupe.

Mais donc si l’on s’en tient aux données existantes rappelons-nous comme mentionné plus haut, qu’un autre indice soutient une expansion récente (il y environ 70'000 ans) en provenance d’Afrique à savoir l’ADN mitochondriale notamment via la distribution de l’haplogroupe L3. [6] La date et la répartition de l’haplogroupe L3 étant à la fois compatible avec une sortie récente d’Afrique via le Bab-el-Mandeb ainsi qu’avec une origine africaine et récente de l’haplogroupe BT (qui correspondrait aux mêmes vagues migratoires). Certes l’histoire des haplogroupes du chromosome Y n’est pas forcément la même que celle des haplogroupes de l’ADN mitochondriale, mais donc le scénario de loin le plus probable et parcimonieux demeure de loin une origine africaine de l’haplogroupe BT et cela en ajoutant qu’il n’existe à ma connaissance aucune étude montrant une origine non-africaine de l’haplogroupe en question.

Carte représentant la probable origine et les probables voies et dates d’expansions de l’haplogroupe L3 de l’ADN mitochondriale. A gauche l'expansion de l'haplogroupe L3 entre -70'000 ans et -30'000 ans. À droite l'expansion récente des sous haplogroupes africains de l'haploupe L3 de -10'000 ans à -1'800 ans. On remarque que la date d’expansion de cet haplogroupe il y a 70'000 ans correspondrait assez bien à celle de l’haplogroupe BT du chromosome Y. Il serait cependant nécessaire d’attendre la publication de nouvelles études pour être fixé sur la concordance de l’expansion de ces deux haplogroupes. Car l’histoire des haplogroupes du chromosome Y n’est de loin pas forcément la même que celle des haplogroupes de l’ADN mitochondrial. [9]

Si l’origine africaine de l'haplogroupe BT n’est (probablement) pas à revoir alors peut-être faut-il revoir celle de l’haplogroupe CT?

Mais même si l’haplogroupe BT est d’origine africaine cela ne signifie pas pour autant qu’il y a pas eu d’importants retours en Afrique après que l’Haplogroupe BT se soit répandu au Moyen-Orient il y a 70'000 ans environ! Cela nous amène en effet à une autre théorie déjà mentionnée dans ce précédent message voulant que l’haplogroupe DE (un des deux sous-haplogroupe de l’haplogroupe CT) soit d’origine Eurasienne. [14] Car si l’haplogroupe DE est d’origine Eurasienne n’est-il pas possible voir même très probable que l’haplogroupe CT ne soit pas lui aussi d’origine Eurasienne? C’est aussi une position que défend Dienekes et contrairement à l’haplogroupe BT, une origine eurasiatique de l’haplogroupe CT a d’assez bonnes probabilités d’être vraie. Or rappelons qu’un des deux sous-haplogroupes CT est l’haplogroupe DE comprenant lui-même l’haplogroupe E très commun en Afrique subsaharienne!

Carte de répartition de l’haplogroupe E très fréquent sur le continent africain particulièrement en Afrique subsaharienne

Aussi si l’haplogroupe CT est bel et bien apparu au Moyen-Orient et au vue de la prédominance de l’haplogroupe E sur le continent africain cela voudrait dire qu’il y a eu à des dates relativement récentes d’importants retours en Afrique! Cela rendant donc l’expansion de l’homme moderne plus complexe encore puisque nous aurions eu des sorties d’Afrique il y a plus de 100'000 ans, suivit peut-être déjà de retours en Afrique, puis d’importantes sorties d’Afrique il y a 70'000 ans suivit cette fois à nouveaux d’importants retours en Afrique ainsi que d’une expansion sur le reste de l’Eurasie! Notons cependant concernant l’haplogroupe CT qui si une origine Eurasienne (et plus précisément du Moyen-Orient) de celui-ci semble passablement probable, elle n’est non plus pas avéré, l’origine de l’haplogroupe CT pouvant, de manière tout aussi probable, être d’origine africaine. [9] [15] [16]

Mais alors y-a-t-il des preuves concluantes de retours en Afrique?

La réponse est oui, mais les preuves les plus concluantes proviennent d’haplogroupes relativement récents comme l’haplogroupe R, largement plus récent que 50'000 ans. [17] Cependant nous aurions torts de penser qu’il n’y aurait pas pu déjà y avoir d’importants retours en Afrique bien plus anciens c’est-à-dire plus anciens que 50'000 ans voir même aux alentours des -100'000 ans. Le problèmes des haplogroupes , qu’il s’agisse de ceux du chromosome Y ou de ceux de l’ADN mitochondial, étant qu’il ne donnent qu’une image incomplète des ascendances des différentes populations et donc des migrations passées. Par exemple prenez l’Homme de Neanderthal qui nous a selon toute vraisemblance laissé une partie de son génome au sein des populations humaines actuels sans pour autant nous transmettre ni son chromosome Y ni son ADN mitochondrial. Par ailleurs si le Moyen-Orient voir même peut-être l’Asie du Sud, était déjà colonisé par Homo sapiens il y a plus de 100'000 ans il apparaît assez probable qu’il y ait eu déjà à l’époque des retours en Afrique, retours en Afrique qui ont pu contribuer de manière non-négligeable au pool génétique des populations africaines.

Conclusion: une complexe sortie d’Afrique

Et oui on conclue avec le titre du présent article! Car même si au vue des données génétiques et archéologiques précédemment mentionnées il apparait donc difficile de savoir ce qu’il s’est exactement passé, dans les grandes lignes voici ce que nous pouvons déjà dire:

1. Apparition d’hommes anatomiquement modernes en Afrique entre 200'000 et 100'000 ans (bien qu’on ne puisse exclure une origine encore plus ancienne). 

2. Importantes migrations d’hommes modernes au Moyen-Orient et en Asie du Sud (peut-être jusqu’à la Péninsule Indienne) il y a déjà plus de 100'000 ans. Notons qu’on ne peut pas exclure qu’il y ait eu à ce moment-là des métissages avec d’autres lignées humaines, notamment des Néanderthaliens alors peut-être (probablement) déjà présents au Moyen-Orient.

3. Nouvelles sorties d’Afrique mais aussi possibles (probables) retours en Afrique entre 100'000 et 50'000 ans. Il reste cependant à établir l’importance de ces retours en Afrique notamment en déterminant si l’haplogroupe CT est apparu en Afrique ou au Moyen-Orient.

4. Nouveaux flux de gènes entre l’Afrique et l’Eurasie il y a moins de 50'000 ans, chose apparaissant assez clairement aux regards de la répartition d’haplogroupes aussi récents que l’haplogroupe R ou l’haplogroupe T!

Bref nous aurions donc clairement eu une expansion de l’homme moderne bien plus complexe qu’une simple et unique sortie du continent africain. Expansion impliquant dès ses début d’importants mélanges entre populations, mélanges qui se sont poursuivi ensuite les populations humaines continuant de migrer et donc de ses mélanger. Bien sûr ne faisons pas d’angélisme, les migrations de populations pouvaient probablement se solder parfois par des conflits voir même des «remplacements» de populations. Mais donc également d’importants flux de gènes et donc de mélanges. Voilà qui nous donne déjà une image bien plus complexe de nos origine et encore je n'y ai même pas discuter en détail des probables mélanges entre les Hommes modernes et d'autres lignées humaines tels que les Néandertaliens. Notre histoire évolutive récente est un bon gros bordel qu'on se le dise!

Références:

[1] Bernard Vandermeersch (2002), The excavation of Qafzeh, Bulletin du Centre de recherche français à Jérusalem

[2] Richard E. Green et al (2010), A Draft Sequence of the Neandertal Genome, Science

[3] David Reich et al (2010), Genetic history of an archaic hominin group from Denisova Cave in Siberia, Nature

[4] Michael D. Petraglia et al (2010), Out of Africa: new hypotheses and evidence for the dispersal of Homo sapiens along the Indian Ocean rim, Annals of Human Biology

[5] Margaret Whiting Blome et al (2012), The environmental context for the origins of modern human diversity: A synthesis of regional variability in African climate 150,000 - 30,000 years ago, Journal of Human Evolution

[6] Pedro Soares et al (2011), The expansion of mtDNA haplogroup L3 within and out of Africa, Molecular Biology and Evolution

[7] Viola Grugni et al (2012), Ancient Migratory Events in the Middle East: New Clues from the Y-Chromosome Variation of Modern Iranians, PLoS ONE

[8] Marc Haber et al (2012), Afghanistan's Ethnic Groups Share a Y-Chromosomal Heritage Structured by Historical Events, PLoS ONE

[9] Jacques Chiaronia, Peter A. Underhillb and Luca L. Cavalli-Sforza (2009), Y chromosome diversity, human expansion, drift, and cultural evolution, Proceedings of the National Academy of Sciences

[10] C. Capelli et al (2005), Population Structure in the Mediterranean Basin: A Y Chromosome Perspective, Annals of Human Genetics

[11] Hisham Y. Hassan et al (2008), Y-chromosome variation among Sudanese: restricted gene flow, concordance with language, geography, and history, American Journal of Physical Anthropology

[12] Fulvio Cruciani et al (2011), A Revised Root for the Human Y Chromosomal Phylogenetic Tree: The Origin of Patrilineal Diversity in Africa, American Journal of Human Genetics

[13] Joseph Lachance et al (2012), Evolutionary History and Adaptation from High-Coverage Whole-Genome Sequences of Diverse African Hunter-Gatherers, Cell

[14] T K Altheide and M F Hammer (1997), Evidence for a possible Asian origin of YAP+ Y chromosomes, American journal of Human Genetics

[15] P.A. Underhill et al (2001), The phylogeography of Y chromosome binary haplotypes and the origins of modern human populations, Annals of Human Genetics

[16] Peter A. Underhill and Toomas Kivisild (2007), Use of Y Chromosome and Mitochondrial DNA Population Structure in Tracing Human Migrations, Annual Review of Genetics

[17] Fulvio Cruciani et al (2002), A Back Migration from Asia to Sub-Saharan Africa Is Supported by High-Resolution Analysis of Human Y-Chromosome Haplotypes, American Journal of Human Genetics

Les Dinosaures avaient-ils tous des plumes?

Avant-propos: Je remercie Nicobola qui m’a inspiré le sujet du présent article grâce à un commentaire qu’il avait laissé sur mon blog, merci également à Taupo pour son article sur le développement et l’évolution des plumes, article que je cite donc dans mon présent message. Je recommande également cet article de Brian Switek soulevant la même hypothèse que celle développer dans le présent message, hypothèse que je développe cependant davantage en ne m’arrêtant pas aux seuls dinosauriens. Mais bon vous en serez plus en lisant le présent article si toutefois vous avez envie de le lire cela va sans dire.

Reconstitution de Sciurumimus albersdoerferi [1] dinosaure théropode aux téguments filamenteux dont nous reparlerons plus bas dans le présent article.

Drôle de question que celle du titre de mon présent article, cependant rassurez-vous il n’est pas question d’affirmer que les grands Brachiosaures disposaient de plumes à l’instar de nos perroquets actuels, ni même que le redoutable Tyrannosaurus rex (pourtant pas si éloigné de nos oiseaux) possédaient sur ces ridicules membres antérieurs des régimes de plumes similaires à ceux ornant les ailes de nos Milans Royaux.

Mais alors de quoi parle-t-on me direz-vous? En fait à l’exception de pas mal de Maniraptoriens possédant des plumes complexes similaires à celles des oiseaux actuels, pour les autres dinosaures nous parlons de «filament de plumes» ou mieux dit de téguments filamenteux homologues aux plumes de nos oiseaux actuels. Pour bien comprendre ce dernier point je ne peux que vous recommander l’excellent article de Taupo sur le développement et l’évolution des plumes!

Schéma représentant les différents stages de l’évolution des plumes tels que nous le suggère les études sur le développement des plumes actuels. Encore une fois je recommande vivement la lecture de l’article de Taupo si vous voulez vous faire une idée concise de l’évolution des plumes. Notons aussi que lorsque nous parlons de Téguments filamenteux nous parlons généralement de plumes correspondant au stade I et II (stage I et II) sur le présent schéma.

Maintenant rappelons-nous l’existence de fossiles de dinosaures présentant pareils filaments de plumes correspondant au stade I ou au stade II ci-dessus, à savoir par exemple Sinosauropteryx prima [1] ou Dilong Paradoxus [2].

Gros plan sur les téguments filamenteux de Sinosauropteryx prima en haut et Dilong Paradoxus en bas

Sympa n’est-il pas? Oui sympa cependant ces deux dinosaures théropodes appartiennent tous deux à la famille des Cœlurosauriens et sans être eux-mêmes des Maniraptoriens ils n’en sont pas moins très proches phylogénétiquement de ces derniers. Or rappelons-nous que les Maniraptoriens sont pour beaucoup porteurs de plumes complexes similaires à celles des oiseaux actuels. Aussi nous pourrions penser que les filaments des plumes (stade I et stade II) sont apparus pour la première fois chez les Cœlurosauriens avant de se complexifier au sein de la lignée des Maniraptoriens pour devenir les plumes véritables ornant aujourd’hui nos oiseaux. Cependant dans les années 2000 des découvertes pour le moins surprenantes allaient suggérer une autre théorie pour l’apparition des filaments plumes. En effet des téguments filamenteux furent observés sur les fossiles de deux dinosaures Ornithischiens nommé Psittacosaurus [3] et Tianyulong [4]!

Gros plan sur les téguments filamenteux de Tianyulong en haut et de Psittacosaurus en bas

Les choses semblaient donc se compliquer car alors nous observons des téguments filamenteux chez des dinosaures pourtant phylogénétiquement très éloignés des oiseaux (voir schéma ci-dessous)! Dès lors deux hypothèses concurrentes peuvent s’affronter soit des téguments filamenteux sont apparus indépendamment une fois au sein de lignée des Ornithischiens et une autre fois au sein de la lignée des Théropodes, soit ces structures sont homologues c’est-à-dire que l’ancêtre commun des Ornithischiens et des Théropodes, voir même l’ancêtre commun de tous les dinosaures possédaient déjà pareils filaments de plumes!

Arbre phylogénétique simplifié des Archosaures tiré d’un article du «National Geographic» Intitulé «Histoire de plumes: quand les poules avaient des dents» [6]. Notons que le clade des Carnosaures ici représenté par Concavenator aurait mieux fait d’être nommé Allosauridés. Mais donc si vous cliquez sur l’image pour l’agrandir vous noterez la description des légendes en bas à-gauche établissent quels types de téguments ont été retrouvés sur les différents archosauriens représentés ici. Vous noterez que les Ptérosaures possédaient eux aussi des téguments filamenteux et qu'il est suggérer ici que ceux-ci seraient homologues aux plumes des oiseaux, chose qui sera discuter plus bas dans le présent article.

Mais comment trancher entre ces deux hypothèses? Un des problèmes de l’hypothèse selon laquelle l’ancêtre commun des dinosaures possédaient déjà des téguments homologues aux plumes étant que du côté du clade des Saurischien (Théropodes et Sauropodes voir schéma ci-dessus) pareils téguments n’ont été retrouvé que chez les Cœlurosauriens et non pas au sein de clades plus basaux par-apport à la lignée avienne. Certes certains ont soulevé que l’Allosauridé Concavenator corcovatus (représenté dans l’arbre phylogénétique ci-dessus) possédait peut-être déjà des plumes comme semblent l’indiquer les protubérances osseuses de ses avant-bras que certains interprètent comme étant des attaches de plumes. Cependant comme l’a rappelé le zoologue Darren Naish rien n’est moins sûr! Aussi jusqu’il y a peu chez les Théropodes l’existence de filaments de plumes n’a pu être avéré que chez les Cœlurosauriens.

Mais récemment la description d’un nouveau dinosaure théropode a changé la donne, le nom donné à ce nouveau venu est Sciurumimus albersdoerferi. [1] Et le plus remarquable est sans aucun doute son magnifique état de conservation comme nous pouvons l’observer via la simple photo du fossile en question.

Sciurumimus albersdoerferi, sans être très visibles sur cette image les filaments ont été retrouvé au niveau de la queue ainsi que sur le dos au niveau de la région scapulaire c'est-à-dire des épaules.

Mais quelles sont les particularités de Sciurumimus albersdoerferi? Eh bien le premier point intéressant est qu’il s’agit en réalité du fossile d’un Juvénile, le deuxième point est que l’analyse cladistique effectué sur ce fossile le classe parmi les Megalosauroidea, c’est-à-dire un clade de dinosaure théropode non-Cœlurosaurien et enfin le troisième point étant, comme certains d’entre vous le devine déjà, que des téguments filamenteux sont associé au fossile en question. [1]

Donc nous voilà avec un non-Cœlurosaurien à plumes c’est bien mais bon ok nous n’avons pas encore retrouvé à ma connaissance, de pareils filaments de plumes chez les dinosaures sauropodes, de plus l’idéal serait de retrouver pareils filaments au sein de clade de dinosaures basaux tels que Herrerasaurus pour appuyer de manière ferme cette hypothèse. Cependant le fait que des Théropodes non-Cœlurosauriens possédaient pareils téguments filamenteux est déjà un pas non-négligeable en faveur de l’hypothèse en question. De plus notons que même si les dinosaures (notamment les dinosaures sauropodes) n’avaient probablement peu ou pas de «filaments de plumes» cela ne veut pas dire que leurs ancêtres (donc les ancêtres communs à tous les dinosaures) n’en avaient pas. Observez les éléphants et rhinocéros actuels et vous comprendrez pourquoi certains animaux, notamment les grands animaux vivant dans des climats chauds, peuvent perdre la fourrure de leurs ancêtres.

Mais certes cette hypothèse n’est pas encore avérée même si très intéressante. Cependant pour la suite du présent article je vais vous dire «Soyons fous et admettons que cette hypothèse soit la bonne, c’est-à-dire que les ancêtres communs des dinosaures possédaient déjà des téguments filamenteux homologues aux plumes!» Pourquoi? Eh bien pour émettre une hypothèse plus héroïque encore, hypothèse formulée par la question suivante:

Et si les Ptérosaures avaient eux aussi des filaments de plumes?

Ou mieux dit avaient-ils des téguments filamenteux homologues aux plumes? C’est une hypothèse intéressante qu’avait déjà mentionné Nicobola dans un des commentaires qu’il avait laissé dans mon blog, car en partant de l’hypothèse (certes assez héroïque rappelons-le) que l’ancêtre commun des dinosaures disposait déjà de pareils téguments, il n’est pas exclue que l’ancêtre commun des dinosaures et des Ptérosaures en possédait lui aussi! Et à partir de ce moment-là il se pourrait donc que les filaments des Ptérosaures soient eux-aussi homologues aux plumes!

Il est avéré que les Ptérosaures étaient au moins en parti recouvert de téguments filamentaires très fins semblant formé un duvet voir par exemple cette étude [7]. Ci-dessus une reconstitution de deux Darwinopterus un mâle en bas à gauche et une femelle en haut à droite, cette reconstitution artistique que l'on doit à un dénommé Mark Witton et qui montre un possible dimorphisme sexuel chez cette espèce de Ptérosaure voir cet article de Darren Naish, n'a certes pas de rapport direct avec le sujet du présent article, cependant je n'ai pu m'empêcher de la poster ici tant je la trouve aussi belle qu'intéressante.

Cette dernière hypothèse est certes des plus intéressantes et elle n’a rien de farfelue, cependant encore une fois attention elle n’est de loin pas confirmée et demeure hypothétique. Cependant aussi hypothétique soit-elle certains se permettent même de pousser cette hypothèse encore plus loin (et oui on va faire encore plus fort en matière de spéculation) en émettant l’idée selon laquelle les ancêtres des dinosaures et des crocodiliens auraient eux aussi eu des filaments de plumes! Le journaliste Carl Zimmer (journaliste spécialisé dans les sciences de la vie) expose la dite hypothèse de la manière suivante:

«Il existe une autre théorie surprenante. Les animaux vivants les plus proches des oiseaux, des dinosaures et des ptérosaures sont les crocodiliens. Bien que ces créatures couvertes d’écailles ne possèdent pas la moindre plume, la découverte chez les alligators, du gène à l’origine de la formation des plumes chez les oiseaux suggère que, peut-être, leurs ancêtres en possédaient il y a 250 millions d’années. À en croire certains scientifiques, il faudrait donc retourner la question, et non plus se demander comment les oiseaux ont acquis leurs plumes, mais comment les alligators ont perdu les leurs.» Carl Zimmer

Bon ok nous noterons deux choses premièrement que l'histoire du gène à l'origine de la formation des plumes présents chez les alligators provient probablement de cette étude [8], deuxième point important le caractère pour le moins provocateur des propos que s'autorise ici Carl Zimmer.....Mais attendez, cela me rappelle quelque chose, à savoir mon dernier article où j’exposais une théorie assez similaire pointant vers le fait que les ancêtres des crocodiliens étaient très probablement homéothermes. Cette dernière théorie ayant notamment à son actif l’anatomie et le développement ontogénique du système cardiovasculaire des crocodiliens. Tout cela pour en arriver à une théorie plus générale encore selon laquelle les premiers Archosauriens, ancêtres communs des dinosaures (oiseaux compris), ptérosaures et crocodiliens avaient le «sang-chaud», si on ajoute à cette dernière théorie celle exprimé par Carl Zimmer, on arriverait à celle voulant que ces ancêtres Archosauriens n’avaient pas seulement le «sang-chaud» mais possédaient également des filaments homologues aux plumes des oiseaux!

Mais bon calmons-nous et ne nous emballons pas! Car autant je suis fortement séduit par l’idée que les premiers Archosauriens aient pu être homéothermes, autant je me montre beaucoup plus prudent et réservé quant à l’idée selon laquelle ceux-ci possédaient déjà des filaments homologues aux plumes des oiseaux actuels. Car certes cette dernière hypothèse est séduisante et dispose de quelques éléments de preuve à son actif, mais elle demeure hautement incertaine car elle nécessiterait de nombreuses autres preuves, notamment fossiles, pour être considérée comme étant réellement solide.

Je m’arrête ici pour ne pas prolonger un article déjà bien long sur une thématique pourtant bien plus vaste encore avec beaucoup d’autres développements théoriques potentiels et sur laquelle il y aurait donc encore énormément de choses à dire. En espérant cependant avoir pu fournir un aperçu pertinent des hypothèses entourant la question des téguments filamenteux chez les dinosaures et d’autres lignées d’Archosauriens et de leur possible homologie avec les plumes de nos oiseaux actuels.

Références:

[1] Oliver W. M. Rauhut et al (2012), Exceptionally preserved juvenile megalosauroid theropod dinosaur with filamentous integument from the Late Jurassic of Germany, Proceedings of the National Academy of Sciences

[2] Fucheng Zhang et al (2010), Fossilized melanosomes and the colour of Cretaceous dinosaurs and birds, Nature

[3] Xing Xu et al (2004), Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids, Nature

[4] Gerald Mayr et al (2002), Bristle-like integumentary structures at the tail of the horned dinosaur Psittacosaurus, Naturwissenschaften

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