Ces emplumés d'Ornithomimidés!

Reconstitution artistique d'Ornithomimus représenté ici par un juvénile à la «fourrure de plumes» et un adulte exhibant sur ses avant-bras des plumes semblables aux régimes de nos oiseaux actuels. Ces rérniges qui formeraient même chez les Ornithomimus adultes des sortes d'ailes qui certes ne lui permettaient pas de voler mais qui lui auraient peut-être servi lors de probables Parades Nuptiales. Cette reconstitution et cette hypothèse se basant sur la récente étude de Darla K. Zelenitsky et al (2012). [1] Mais peut-on réellement affirmer que les plumes des avant-bras des adultes Ornithomimus étaient de véritables rémiges disposés de manière semblables à ceux des ailes de nos oiseaux actuels? Comme nous le verrons plus bas dans le présent message nous ne pouvons guère en avoir la certitude!

Récemment une étude portant sur les fossiles d'Ornithomimidés nommés d’Ornithomimus découverts dans l’Alberta au Canada a permis de déterminer de manière claire que ces derniers avaient bel et bien des plumes! [1] Mieux l’analyse comparé du fossile d’Ornithomimus juvénile avec celui d’un adulte a permis d’établir que le second avait des «attaches» de plumes complexes sur les avant-bras que ne possédait pas le premier. Cela constituant probablement un important renseignement sur le développement des plumes durant la croissance de ces dinosaures non-aviens.

Les Ornithomimidés sont également appelé «Dinosaures Autruches» en raison de leur morphologie générale similaire à celle des actuelles Autruches. Ci-dessus le squelette de l'Ornithomimidé Struthiomimus.

Le premier point intéressant de cette découverte étant donc qu’elle confirme ce que les paléontologues soupçonnèrent depuis longtemps, à savoir que les Ornithomimidés avaient eux-aussi des plumes. Soupçons qui s’expliquent aisément lorsque l’on observe la phylogénie des Dinosaures chez lesquels la présence de plumes fossilisées a pu être avéré (voir ce diagramme).

Cependant si la présence de plumes chez les Ornithomimidés est donc superbement confirmée par ces fossiles les auteurs de la publication décrivant ces fossiles, prennent parti pour une hypothèse à prendre avec des pincettes, hypothèse soutenant que les Ornithomimidés adultes avaient probablement sur leurs avant-bras de véritables rémiges similaires à celles de nos oiseaux actuels. C'est-à-dire des régimes qui formeraient des sortes d'ailes ou «proto-ailes». En effet les avant-bras des Ornithomimus adultes ont des marques qui correspondraient aux «attaches» de Calamus de plumes. Cela voudrait donc dire que les Ornithomimidés n’avaient pas que de simples filaments de plumes mais bel et bien des plumes munies d’un Calamus à l’instar de celles de nos oiseaux (voir l'image et la légende ci-dessous).

Plume d'oiseau: organe composé d'une tige souple portant des barbes et barbules recouvrant la peau des oiseaux pour la protéger et maintenir la température du corps. Plume de duvet: premières plumes qui poussent et qui sont molles. Barbes molles et libres: filaments de la plume de duvet qui ne sont pas serrés. Calamus ou tige creuse: tige vide de la plume. Rachis ou tige pleine: partie de la tige de la plume qui n'est pas vide. Barbes raides accrochées les unes aux autres: filaments de la plume qui ne sont pas mous et libres. Lame: partie mince et plate de la plume. Rémige primaire: la plus grande plume située sur le rebord de l'aile de l'oiseau (source du présent schéma et de la légende qui l'accompagne cliquez ici).

Et puisque ces marques d’attaches de plumes, ou plus exactement de Calamus, se trouvent sur les avant-bras, les auteurs de l’étude en déduisent que ces plumes étaient probablement homologues à celles des régimes des ailes des oiseaux et que donc les Ornithomimidés avaient très probablement eux aussi des rémiges similaires à celles de nos oiseaux actuels et formant de véritables ailes similaires à celles des oiseaux (voir la reconstitution au début du présent message) et cela quand bien même les Ornithomimidés ne s’en servaient donc pas pour voler. De plus nous noterons également que seuls les spécimens adultes présentent pareilles marques sur les os des avant-bras, cela témoignant probablement d’un développement ontogénique des plumes durant la croissance des Ornithomimidés, les régimes de plumes n’existant donc pas à la naissance.

Et c’est-à partir de cette déduction que les auteurs de l’étude en arrivent à soutenir la théorie selon laquelle les ailes des oiseaux auraient initialement évoluer pour les «parades nuptiales» donc par simple sélection sexuelle! Pourquoi? Tout simplement parce que les Ornithomimidés représentent un clade de dinosaures théropodes plus éloigné des oiseaux que les autres dinosaures chez lesquels pareils rémiges étaient présents (voir diagramme ci-dessous)! Les auteurs de l’étude en déduisant donc que les rémiges sur les avant-bras ont donc précédés l’élaboration du vol et devaient donc probablement servir à autre chose comme par exemple à de probables Parades Nuptiales!

Phylogénie simplifiée des Dinosaures Saurischiens. Notez la position phylogénétique des Ornithomimidés pour lesquels les auteurs de l’étude pensent que ceux-ci possédaient des rémiges disposés de la même manière que ceux des oiseaux (Pennibrachia en vert sur le présent schéma). Vous notez également que le présent schéma montre qu’au sein du clade des Thérizinosauroïdés il n’existe pas de preuves de pareils rémiges et cela quand bien même les Thérizinosauroïdés sont généralement considérés comme étant plus proches des oiseaux que ne le sont les Ornithomimidés. Dès lors nous pouvons également soupçonner la présence de régimes chez les Thérizinosauroïdés ou alors à l’inverse émettre des doutes sur l’idée selon laquelle les Ornithomimidés avaient pareils régimes.

Bon ok si vous avez l’esprit critique vous avez deviné que le scénario évolutif pour l’évolution des ailes déduit à partir des présents fossiles d’Ornithomimidés, demeure pour le moins spéculatif. Souvenons-nous d’autres scénarios pour expliquer l’évolution des ailes des oiseaux, comme celui soutenant que les rémiges des avant-bras auraient pu faire office de «balancier» chez les petits dinosaures prédateur lors de la capture de leurs proies, voir même faire office de balancier lors de leur accouplement comme l’a suggéré non sans humour et pertinence Nicobola.

Bref difficile de valider de manière claire le moindre scénario évolutif à partir de ces fossiles d’Ornithomimidés! Pire des critiques et objections pertinentes aux spéculations de Darla K. Zelenitsky et al (2012) [1], ont déjà fait leur apparitions sur la blogosphère dinosauriennes, à ce titre en voici ci-dessous déjà deux, d’autres pourront éventuellement faire leur apparition ultérieurement.

1. Les Ornithomimidés étaient peut-être eux aussi des Maniraptoriens

Voici une objection intéressante car oui la position phylogénétique exacte des Ornithomimidés n’est pas certaine ainsi comme l’a très bien souligné Mickey Mortimer on ne peut pas exclure que les Ornithomimidés soient plus étroitement affiliés aux Oviraptorosauria et aux Paraves que ce qui est habituellement admis comme le montre le diagramme ci-dessous.

Contrairement au précédent diagramme cet arbre phylogénétique place le clade des Ornithomimidés comme étant plus proche des oiseaux que ne l’est le clade des Thérizinosauroïdés. Auquel cas cela impliquerait une origine des rémiges semblables à celles constituant les ailes des oiseaux, plus récente et peut-être même différente que celle défendue par Darla K. Zelenitsky et al (2012). [1]

Si c’est le cas nous pourrions même supposer que l’ancêtre commun des Ornithomimidés, des Oviraptorosauria et des Paraves, seraient des petits dinosaures à plumes similaires à Anchiornis huxleyi et déjà aptes au vol plané.c'est là un point de vue défendu notamment par Gregory S. Paul. Cependant d’un autre côté même si les Ornithomimidés étaient beaucoup plus apparentés aux oiseaux que ce qui est habituellement admis cela ne validerait non plus pas de manière flagrante la théorie de Gregory S. Paul, l’origine évolutive exacte des rémiges et donc des ailes des oiseaux demeurerait simplement aussi incertaine qu’elle ne l’est déjà actuellement.

Notons également que Mickey Mortimer se montre également assez critique vis-à-vis de la nomenclature appliqué aux différents fossiles de l’étude de Darla K. Zelenitsky et al (2012) [1]. Mickey Mortimer rappelant que les fossiles en question n’appartiendraient pas au genre Ornithomimus mais au genre Dromiceiomimus. Ce désaccord de Mickey Mortimer n’étant pas inintéressant mais ne changeant cependant pas grand-chose à la problématique discutée ici sachant que Dromiceiomimus appartient également au clade des Ornithomimidés.

2. Les plumes des Ornithomimidés étaient peut-être fort différentes de celles des ailes des oiseaux

C’est tout du moins ce que pense le paléontologue Andrea Cau! Ce dernier pensant que les «marques» sur les os des avant-bras sont certes de réelles «attaches» de plumes, mais que les dites plumes étaient peut-être forts différentes de celles constituant les régimes des ailes des oiseaux. En effet Andrea Cau défend la thèse selon laquelle les plumes d’Ornithomimidés, plumes auxquelles correspondent les dites marques, pourraient être de grandes plumes filamenteuses allongées semblables à celle du Thérizinosauridé Beipiaosaurus inexpectus. [2]

À gauche les os des avant-bras d'un des adultes d'Ornithomimus décrit par l'étude de Darla K. Zelenitsky et al (2012). [*]. On y observe les marques qui constituaient probablement des «attaches de plumes». À gauche les plumes fossilisés du  Thérizinosauroïdés nommé Beipiaosaurus inexpectus décrit par Xing Xua, Xiaoting Zheng and Hailu (2009). Le paléontologue Andrea Cau notant que la position des marques sur les ossements d'Ornithomimus sont davantage compatible avec la distribution des grandes plumes filamenteuses de Beipiaosaurus inexpectus qu'avec celle des rémiges de plumes des oiseaux.

Ainsi les «attaches de plumes» des Ornithomimidés étaient peut-être celles de grandes plumes filamenteuses allongées semblables à celle de Beipiaosaurus inexpectus et non pas des rémiges très semblables à ceux des ailes de nos oiseaux comme cela est le cas pour les Dinosaures Théropodes Maniraptoriens tels que Anchiornis huxleyi. Cependant si l'hypothèse d'Andrea Cau est plausible elle n'est non plus pas avérée et il est pour l'heure difficile pour ne pas dire impossible de trancher de manière définitive pour l'une des deux hypothèses en question.

Conclusion

Les deux fossiles analysés dans l’étude de Darla K. Zelenitsky et al (2012) [1] montrent indiscutablement que les Ornithomimidés avaient des plumes mais objectivement nous ignorons encore beaucoup de ces dernières et ne pouvons guère affirmer qu’elles formaient des rémiges semblables à celles des ailes de nos oiseaux actuelles. De plus même si cette dernière hypothèse s’avérait vrai la position phylogénétique des Ornithomimidés n’est pas absolument certaine et il faudrait donc demeurer extrêmement prudent vis-à-vis des hypothèses que nous pourrions formuler sur l’évolution des ailes des oiseaux. En revanche la présence «d’attaches de plumes» sur les avant-bras des Ornithomimidés prouve que ces derniers possédaient également des plumes déjà passablement complexes, c’est-à-dire plus «élaborés» que de simples filaments ou que de la simple «fourrure de plumes». À ce stade espérons que de future découvertes paléontologique permettra de nous répondre de manière claire à ces très intéressantes questions!

Références:

[1] Darla K. Zelenitsky et al (2012), Feathered Non-Avian Dinosaurs from North America Provide Insight into Wing Origins, Science

[2] Xing Xua, Xiaoting Zheng, and Hailu You (2009),, A new feather type in a nonavian theropod and the early evolution of feathers, Proceedings of the National Academy of Sciences

L’Ange de la Mort s’invite au C@fé des Siences!

En cette semaine de la Toussaint 2012, le C@fé des sciences vous gratifie de multiples articles scientifiques autour de la thématique de la Mort. À ce titre visitez le blog listant les divers articles en question, la liste commencera à s’allonger au plus tard dès lundi 29 octobre (et peut-être déjà ce weekend)!

De mon côté je n’ai hélas pas trouvé le temps de contribuer de manière substantielle à cette semaine thématique, mais pas grave d’autres semaines thématiques auront probablement lieu au C@fé des Sciences, semaines thématiques où je pourrais, je l'espère, me rattraper et contribuer comme il se doit. Dans tous les cas n’hésitez pas à consulter les articles des autres blogs, articles qui promettent déjà d'avance d’être des plus passionnants.

De mon côté je me contenterai ici d’une petite vidéo sur l’Histoire de l’actuelle Israël/Palestine de la préhistoire à nos jours! Vidéo qui n’est certes pas consacré aux Sciences de la Vie mais où la mort est omniprésente et qui a pour héros l’Ange de la Mort lui-même (pour le voir visionnez la présente vidéo ci-dessous jusqu’au bout)!

Et juste histoire ne rien oublier n’hésitez pas à consulter le blog de Nina Paley l'auteure de la présente vidéo, où vous serez qui tue qui dans la dite vidéo en question! Vidéo que j'ai trouvé, malgré son côté sombre et violent, des plus sympathiques car illustrant à merveille le côté tragi-comique de ce conflit sans fin ayant court au Moyen-Orient!

Aller encore une fois n’oubliez pas de visiter le C@fé des Sciences pour cette semaine thématique et bonne fête des morts à vous tous!

Sommes-nous des poissons?

Dans South Park, le rappeur Kanye West accepte son statut de poisson gay. Si, si J'ai bien dit de poisson gay cliquez ici!

Avant-toute chose salutations à l'équipe du blog «Les poissons n'existent pas», membres de l'équipe qui verront immédiatement le rapport entre le nom de leur blog et le titre de mon présent message! Mais avant de savoir si oui ou non nous sommes réellement des poissons rappelons-nous déjà de notre statut de primate et plus exactement de singes anthropomorphes.

Les hommes sont des singes anthropomorphes et des singes tous courts!

En effet comme l’a dit le biologiste Jerry Coyne l’homme est singe anthropomorphe («Ape» en anglais) tout comme le sont les chimpanzés, bonobos, gorilles, Orang-outan et Gibbons, voilà un fait qu’aucun anthropologue ne conteste! Ah mais non attendez l’anthropologue John Hawks conteste les propos de Jerry Coyne et affirme que l’homme n’est pas un singe anthropomorphe! Hein quoi? Un anthropologue qui nie la parenté homme-singe? Les créationnistes ont-ils encore frappé? Caramba!

Non, non John Hawks ne s’est pas converti au créationnisme rassurez-vous! Ce dernier ne nie bien évidemment pas le fait que la lignée humaine s’enracine dans le buisson évolutif des grands singes! En revanche il insiste sur le fait que dans le langage courant le mot «Ape» désigne uniquement les singes anthropomorphe non-humains, et que cela est très bien comme ça! Car selon John Hawks en Science nous avons déjà les termes «Hominoidea» ou «Hominoïdés» pour être phylogénétiquement correct. John Hawks s’opposant au fait que l’on cherche a tout pris à changer le sens habituellement donné au mot «Ape» afin de rendre celui-ci cladistiquement correct, John Hawks allant même jusqu’à qualifier cela de «coercition orwelienne»!

Phylogénie simplifié des singes humains compris. Nous remarquons que les nous remarquons que les Humains font partie des Hominoïdes, Le terme «Ape» en anglais désignant traditionnellement tous les Hominoïdes à l'exception des Humains. John Hawks s'oppose ainsi  à ce que l'on dise «Humans are Apes» à l'inverse John S. Wilkins souligne que dire «Humans are Apes» est commode pour illustré une réalité phylogénétique qui est celle de l'enracinement de la lignée humaine dans le groupe des Hominoïdes.

Bien que je comprenne l’opinion exprimée par John Hawks, je pense que celui-ci s’emballe trop et oublie que le langage lui aussi évolue. John S. Wilkins ayant parfaitement exprimé la chose dans sa réponse à John Hawks, en rappelant notamment le fait que l’on peut utiliser des termes communs du grand publique pour en modifier légèrement le sens afin d’illustrer ce que nous enseigne la phylogénie. Ainsi pour illustrer l’enracinement de la lignée humaine dans le buisson évolutif des singes anthropomorphes il est quand même plus commode de dire «Humans are Apes» que «Humans are Hominoidea» en devant de toute façon préciser pour le profane que les Hominoïdes sont des grands singes anthropomorphes!

Et donc sur ce point je donne raison à John S. Wilkins, les humains sont bel et bien des singes anthropomorphes, et même des singes tous courts! Le langage n’a pas à être figé dans le temps et puis un mot peut souvent avoir une certaine polysémie sans pour autant générer trop de confusion. Ainsi dans certains contextes le terme «Ape» peut désigner les singes anthropomorphes humains compris, et dans d’autres contextes désigner tous les singes anthropomorphes à l’exception des humains. S’opposer à pareille polysémie voilà qui serait réellement quelque peu «orwellien» comme dirait John Hawks! Et si jamais voici également une sympathique vidéo du Youtuber AronRa pour ceux qui comprennent la langue de Shakespeare!

   

Les oiseaux sont des dinosaures!

Cette précédente discussion sur le statut de singe de l'être humain m’amène à mentionner un échange que j’avais eu sur un forum de discussion, échange qui concernait cette fois ci le mot «Dinosaure». Un interlocuteur pour le moins borné, a affirmé que je suis «incapable de répondre à des questions classiques posées à l'agrégation de biologie, exempli gratia, sur la définition des dinosaures» Cet interlocuteur semblant exprimer un désaccord sur le fait que je définisse les dinosaures comme formant un taxon monophylétique dans lequel j’inclue donc naturellement les oiseaux!

Pour autant cet interlocuteur, ne nie pas que les oiseaux dérivent des dinosaures, simplement il semble lui aussi avoir un problème avec la définition que j’accorde ici au mot «Dinosaure», à savoir que je ne le réserve pas uniquement aux dinosaures non-aviens disparus mais que j’y inclus également l’ensemble des oiseaux. Nous retrouvons là, la même prise de tête précédemment mentionné au sujet du mot «Ape».

En effet l’idée selon laquelle le mot «Dinosaure» n’inclue pas les oiseaux est également le fait d’une «tradition» du langage courant, «tradition» qui s’explique notamment par le fait que pendant longtemps ni l’origine dinosaurienne des oiseaux, ni la monophylie des dinosaures non-aviens, n’étaient avérés. De plus les dinosaures étaient généralement perçus comme étant de grands «reptiles» à la peau écailleuse et au sang-froid, donc aussi distincts des oiseaux que le sont les lézards et les crocodiles.

Phylogénie simplifiée des Archosauriens et plus spécifiquement des dinosaures théropodes. Nous remarquons immédiatement que les oiseaux ne représentent qu’un embranchement de dinosaures parmi d’autres. Image tiré d'un article du «National Geographic» Intitulé «Histoire de plumes: quand les poules avaient des dents» [1].

Cependant ce qui était vrai hier ne l’est plus aujourd’hui aussi comme l’a dit John S. Wilkins peut-être serait-il temps de faire évoluer le langage. Et dans le cas des mots «Dinosaures» et «Oiseaux» cette évolution du langage ne se justifierait pas uniquement sur la seule cladistique. En effet en 1980 déjà Stephen Jay Gould exprimait la chose via les mots suivants.

«Mais si le public demeure fasciné par l’idée que les oiseaux sont issus des dinosaures, c’est dans la mesure où ils auraient hérité leurs plumes et leur homéothermie directement des dinosaures. Si les oiseaux ont acquis ces caractères après s’être séparés des dinosaures, alors ces derniers sont du point de vue de leur physiologie de parfaits reptiles ; il faudrait alors les laisser avec les tortues, les lézards et les crocodiles et leurs cousins dans la classe des reptiles. (J’ai tendance à être plus traditionaliste que cladiste dans ma philosophie taxonomique.) Mais si les dinosaures étaient réellement des animaux à sang chaud et si les plumes leurs permettaient effectivement de conserver leur homéothermie lorsqu’ils étaient de petite taille, c’est bien des dinosaures que les oiseaux auraient hérité ce qui a assuré leur succès. Et si les dinosaures se rapprochaient plus des oiseaux que d’autres reptiles par leur physiologie, nous aurions là un argument classique, fondé sur la structure _ et non pas la seule prise en compte d’une position généalogique _ pour inclure oiseaux et dinosaures dans une nouvelle classe, les dinosauriens.» Stephen Jay Gould 1980, Le Pouce du Panda, Éditions Grasset & Fasquelle 1982 [2]

Notez la posture très «traditionaliste» de Stephen Jay Gould, celui-ci n’adhérant pas au système de classification cladistique. Plus de trente ans après que le défunt SJ. Gould ait écrit ces lignes, le système de classification cladistique a pourtant en bonne partie triomphé. Cependant malgré son traditionalisme, SJ. Gould admettait que si les dinosaures étaient homéothermes, et pour les plus petit d’entre eux à plumes, alors nous pourrions classer dinosaures et oiseaux dans un même regroupement taxonomique à savoir les dinosauriens. Or aujourd’hui les multiples dinosaures à plumes mis-à-jour dépassent de loin les espérances qu’aurait pu avoir SJ. Gould en 1980! Dès lors que bon nombre de dinosaures possédaient des plumes parfois aussi complexes et élaborées que celles de nos oiseaux actuels, il n’existe plus de raisons valables autre qu’un traditionalisme obtus et stérile, d’exclure les oiseaux du taxon des dinosaures et donc de se refuser de considérer les dinosaures comme formant un taxon monophylétique.

Cependant hormis de m’étonner, ce «traditionalisme» de SJ. Gould est d’autant plus désuet que l’idée d’un taxon nommé «reptile» ne tient plus vraiment même en basant sur la physiologie. Car comme cela a déjà été discuté dans le présent blog avec les Crocodiliens, les «reptiles» ne forment non plus pas un groupe cohérent au niveau de leur physiologie, ainsi les Crocodiliens précédemment mentionnés ont des caractéristiques physiologique davantage semblables à celles des oiseaux qu’à celles des autres «reptiles».

Phylogénie des Tétrapodes. Nous remarquons que les «reptiles» (figurant dans le rectangle coloré) ne forment pas un groupe cohérent. Et cela non seulement parce que les oiseaux n’y sont pas inclus mais également parce que bon nombre de Synapsides disparus (Les Synapside étant un clade auquel appartiennent les actuels mammifères) sont généralement considéré comme étant des reptiles. Image tiré du «Guide critique de l'évolution» page 114. [3]

Mais je ne veux pas donner l’impression de vouloir imposer ce que John Hawks nomme exagérément une coercition orwelienne du langage courant, pour rendre ce dernier compatible avec la phylogénie! Aussi je le précise nous pouvons continuer à parler de reptiles pour désigner les amniotes écailleux à sang froid, tout comme nous pouvons continuer à dire que les dinosaures ont disparus en excluant donc les oiseaux du taxon des dinosaures dans le langage courant! Peut-importe si le langage courant désigne parfois des subdivisions arbitraires et sans rigueur scientifique! Cependant nous pouvons également rappeler que le terme «reptile» est scientifiquement désuet et n’amène pas une représentation pertinente de ce que nous savons aujourd’hui sur les différents taxons d’animaux qu’englobe ce terme, tout comme nous pouvons affirmer tout aussi justement que les oiseaux sont des dinosaures!

Mais donc nous sommes également des poissons!

Et voilà qui nous amène au titre de l’excellent blog intitulé «les poissons n’existent pas», car comme les «reptiles», les poissons ne forment nullement un clade monophylétique. Le Dipneuste, poisson à poumons, étant d’avantage apparenté à nous-mêmes qu’il ne l’est à la truite, et la truite davantage apparenté à nous-mêmes qu’elle ne l’est au requin!

Phylogénie des Crâniates et des Vertébrés. Nous remarquons que les animaux que nous qualifions familièrement de poissons (figurant dans le rectangle coloré) forment en réalité un groupe paraphylétique. Image tiré du «Guide critique de l'évolution» page 114. [3]

Dans le langage courant le mot poisson désigne, grosso-modo, l’ensemble des vertébrés aquatiques munis de branchies. Et si nous voulions une définition phylogénétique de ce qu’est un poisson, il nous faudrait probablement dire «vertébré non-tétrapode», c’est-à-dire l’ensemble des vertébrés voir même l'ensemble des Crâniates non-tétrapodes. De la même manière le terme « invertébré» désigne grosso-modo l’ensemble des animaux à l’exception des vertébrés, tout simplement!

Mais donc ici n’essayez pas de contrer la définition familière du mot «poisson» pour tenter d’en faire un taxon monophylétique parce que sinon nous voici à inclure l’ensemble des tétrapodes dans le taxon des «poissons»! C’est pourtant ce qu’a fait Brian Switek non sans-humour et en précisant qu'il ne s'imaginait pas pour autant que la signification communément attribuée au mot «poisson» allait changer! Mais donc si vous vous prêtez vous-aussi au jeu pour affirmer que nous sommes des poissons, alors grande sera l’ironie! Pourquoi? Parce que dorénavant lorsqu’une personne vous dira «Oh les dauphins sont des poissons drôlement intelligents», vous ne pourrez plus faire le malin en rappelant à cette personne que les dauphins ne sont pas des poissons mais des mammifères, car la personne en question pourra alors vous rétorquer «Mais les mammifères sont des poissons»! Bien que pour se la jouer nous pouvons toujours affirmer que les tétrapodes sont également des poissons et que donc l’ensemble des vertébrés sont des poissons, juste histoire de s’adonner à un petit rappel ludique à tous ceux qui n’ont pas compris la phylogénie et la cladistique!

Bref polysémie des mots oblige rien n’empêchera les petits cladistes pédants que nous sommes d’affirmer que l’homme est un poisson au cours de soirées bien arrosées!

Références:

[1] Carl Zimmer (2011), Histoires de plumes; Quand les poules avaient des dents, National Geographic France 2011

[2] Stephen Jay Gould (1980), Le Pouce du Panda, Éditions Grasset & Fasquelle 1982

[3] Guillaume Lecointre (2009), Guide critique de l'évolution, Édition Belin 2009

Taux de Mutation et Évolution Humaine

Dans mon précédent billet j’avais traité de la sortie de notre espèce du continent africain en revenant notamment sur deux ou trois théories concernant les retours en Afrique qu’avaient effectués certaines populations humaines après avoir initialement quitté le continent africain. Ce dernier sujet est également abordé dans le présent billet ci-dessous, mais cette remis dans le contexte de récentes études en génétique humaine remettant en cause les taux de mutations habituellement admis et servant, entre-autre, à estimer l’ancienneté des migration humaines ayant eu cours durant la préhistoire mais également de dates l’ancienneté des ancêtres communs que nous partageons avec les gorilles et les chimpanzés.

En effet habituellement le taux de mutation au sein de l’espèce humaine est estimé à 2.5x10^-8 par position par génome haploïde et par génération, or des récentes études nous donnent des taux de mutations bien plus bas se situant notamment aux alentours de 1.1x10^-8. [1] Bien évidemment la situation est bien plus complexe puisqu’il semblerait que divers paramètres puissent influencer le taux de mutation à savoir notamment l’âge du père, plus celui-ci est âgé plus cela affecterait le taux de mutation à la hausse! [2] [3]

Mais donc un taux de mutation moindre que celui qui était jusqu’alors communément admis a forcément des implications importantes pour la compréhension de l’évolution de notre lignée c’est-à-dire de l’évolution humaine. Un article d'Aylwyn Scally et de Richard Durbin (2012) [4] discute des implications que pourrait avoir cette révision du taux de mutation de notre espèce pour la compréhension de notre évolution récente. Parallèlement à celui-ci est apparue récemment une intéressante étude de Kevin E. Langergraber et al (2012) [5] s’appuyant aussi bien sur la durée des générations chez les grands singes que sur une révision à la baisse du taux de mutation pour remettre en question les dates de divergences de la lignée humaine de celles de ces plus proches cousins les gorilles et les chimpanzés.

Aussi la suite du présent billet consistera pour une bonne part à remettre en perspective cette révision du taux de mutations avec certains débats concernant l’histoire évolutive récente de notre espèce avant de s’intéresser finalement aux conséquences pour notre évolution ancienne, c’est-à-dire à l’estimation de l’ancienneté des ancêtres communs que nous partageons avec les autres grands singes.

Revoir notre évolution récente

C’est en effet le premier point à revoir! Car qui dit taux de mutation plus faible dit révision des dates des migrations humaines déterminées jusqu’alors en se basant sur des taux de mutation bien plus élevés. En effet si les différentes populations humaines ont divergé génétiquement bien plus lentement que ce que l’on pensait jusqu’alors, il est nécessaire de déterminer des dates plus anciennes. Ainsi les grandes expansion hors d’Afrique de l’Homme moderne, ne se seraient pas produit aux alentours de -70'000 ans mais il y a plus de 100'000 ans! [4]

Carte montrant les grandes dates de l’expansion humaines en Afrique puis hors d’Afrique en prenant en compte un taux de mutation plus faible que celui communément admis. Nous nous apercevons que la sortie d’Afrique se situerait donc aux alentours de -120'000 à -100'000 ans. Ou encore que certaines populations africaines auraient divergés les unes des autres il y a environ 250'000 ans, ce dernier point sera discuté plus en détail via le schéma suivant. Diagramme tiré de Aylwyn Scally and Richard Durbin (2012). [4]

Cette sortie plus ancienne du continent africain étant compatible avec les donnée fossiles notamment ceux de Qafzeh en Israël montrant la présence d'Hommes Modernes il y a plus de 100'000 au Moyen-Orient comme cela avait déjà été discuté dans ce message précédent. Cette nouvelle datation de la sortie d’Afrique de notre espèce a également des implications intéressantes pour l’estimation des divergences des différentes populations humaines, notamment des divergences les plus anciennes ayant eu cours en Afrique subsaharienne mais aussi sur celle qui ont eu court entre la lignée ayant mené aux Hommes modernes et celle ayant mené à Neandertal ainsi qu’à la lignée de l’Homme de Denisova. Ainsi par exemple l'ancêtre commun de Neandertal et d'Homo sapiens ne se situerait plus entre 272'000 et 435'000 ans mais bel et bien entre 400'000 et 600'000 ans, et très probablement d'avantage qu'il y a 500'000 ans si on en croit les données de l'ADN mitochondrial. [4]

 

En haut une représentation des dates de divergence de la lignée humaine avec celle de l’Homme de Neandertal et l’Homme de Denisova. Notons toutefois que la position phylogénétique de l’Homme de Denisova par-apport à celle de Neandertal n’est de loin pas certaine comme le montre le point d’interrogation sur le présent diagramme. En bas une représentation graphique des divergences initiales des populations humaines actuelles. Les populations de langue Khoïsan auraient une divergence initiale avec les autres populations humaines très ancienne (plus de 250'000 ans) même si depuis d’important flux de gènes aurait eu lieu avec les autres populations humaines (certains des flux de gènes en question sont représenté sur le présent schéma par des flèches noires). À l’inverse la divergence initiale des populations noires-africaines (ici représenté par les Yoruba) avec les actuelles populations eurasiennes serait bien plus récentes (un peu plus de 100'000 ans) enfin la divergence initiale entre les Européens et les Asiatiques remonterait à un peu plus de 50'000 ans. Notons que nous parlons de divergences initiales, car d'après celles-ci ces populations furent connectées entre elles par de nombreux flux de gènes et donc par des ancêtres commun bien plus récents. Diagramme tiré de Aylwyn Scally and Richard Durbin (2012).[4]

Bon ces estimations-là sont bien évidemment sujettes à caution car les divers métissages qu’il y a eu après la séparation des populations humaines en question, ont vite fait de brouiller les pistes. Néanmoins là-encore nous pouvons trouver d’étonnantes correspondances avec le registre fossile. En effet les plus anciens fossiles humains attribué à des Hommes anatomiquement modernes, Omo I et Omo II, donc à Homo sapiens ont été retrouvé au Kenya et sont daté pour l’un d’entre eux au moins, d’il y a environ 195’000 ans [6] et dans tous les cas largement plus qu’il y a 150'000 ans. Et il est donc tout à fait possible que des Hommes anatomiquement modernes étaient présents sur ce continent il y a bien plus longtemps encore!

Fossiles des voûtes crâniennes d’Omo I et d’Omo II. Les plus anciens vestiges d'Homme modernes connus. Omo I, étant nettement plus anciens que -150'000 ans et probablement vieux d’environ 195'000 ans! Image tirée de John G. Fleaglea et al (2008) [6]

Donc l’évolution de notre espèce sur le continent africain serait encore plus ancienne que ce que nous avons initialement pensé. Mais il reste un autre point à mentionner à savoir l’haplogroupe CT du chromosome Y. Cet haplogroupe caractérisant un peu près tous les eurasiens actuels ainsi que la majorité des africains (les africains appartenant pour beaucoup à l’haplogroupe E un des sous-haplogroupe de l’haplogroupe CT). Car même en prenant en compte un taux de mutation moindre l'haplogroupe CT demeurerait probablement plus récent qu’il y a -100'000 ans (bien que rien ne soit sûr de ce côté-là). Hors cette sortie plus ancienne de notre espèce du continent africain en comparaison à cette origine relativement récente de l’haplogroupe CT pourrait valider la thèse défendue par Dienekes, à savoir celle voulant que l’haplogroupe CT soit apparu non pas en Afrique mais au Moyen-Orient. Car même en révisant le taux de mutation à la hausse l’haplogroupe CT demeurerait largement plus récent qu’il y a 100'000 ans alors que la sortie d’Afrique daterait d’il y a plus de 100'000 ans. Tout cela rejoignant une théorie déjà exposé plus haut ainsi que dans ce précédent message, thèse voulant qu’il y ait eu d’importants retours en Afrique il y a moins de 100'000 ans. Et c’est lors de ces importants retours en Afrique que l’haplogroupe E (qui est un des sous-haplogroupe de l’haplogroupe CT) se serait répandu sur le continent africain! Cependant attention il n’est pas exclu que la révision du taux de mutation nous donne une ancienneté encore plus grande de l’haplogroupe CT (et de l’haplogroupe BT également soit-dit en passant). Il est donc pour l’instant difficile d’être fixé sur l’origine géographique de cet haplogroupe. Rappelons-nous que l’ancienneté des divers embranchements de l’haplogroupe A a déjà été revue à la hausse!

Phylogénie et répartition des principaux grand haplogroupes du Chromosome Y. Si l’haplogroupe A et l’haplogroupe BT s’enracinent nettement en Afrique la situation de l’haplogroupe CT très différente, celui-ci est en effet constitué du sous-haplogroupe DE, se divisant lui-même en l’haplogroupe D présent en Asie et l’haplogroupe E essentiellement présent en Afrique, notamment en Afrique subsaharienne. Le sous haplogroupe CF étant lui assez clairement enraciné en Eurasie. Sachant que l’haplogroupe CT est probablement plus récent que -100'000 ans, peut-être même vieux de seulement -39'000 ans si l'on en croit la récente étude de Cruciani et al [7], et que la révision du taux de mutation dans le génome pousse la sortie d’Afrique à il y a plus de -100'000 ans, il est probable que l’origine de l’haplogroupe CT se situe en Eurasie et plus exactement au Moyen-Orient. Cependant attention rien n’est moins sûr sachant que l’haplogroupe CT est peut-être plus ancien encore considérant la revue à la baisse du taux de mutation, il en va de même pour l’haplogroupe BT qui toujours selon l’étude de Cruciani et al [7] serait même largement plus vieux que l’haplogroupe CT contrairement à ce qu’avait indiqué de précédentes études. L’ancienneté des divers embranchements de l’haplogroupe A ayant déjà été revue à la hausse. De plus il faut noter qu’il est tout à fait possible qu’entre 100'000 et 50'000 il y ait eu divers allers et retours entre l’Afrique et le Moyen-Orient le tout brouillant considérablement l’origine géographique des haplogroupes en question! Diagramme issu de Jacques Chiaronia, Peter A. Underhillb and Luca L. Cavalli-Sforza (2009) [8].

Bref les populations d’hommes anatomiquement modernes auraient vu le jour et se seraient diversifiées il y a largement plus de 100'000, peut-être même il y a plus de 200'000 ans en Afrique! Puis il y a un peu plus de 100’000 certains de ces Homo sapiens auraient alors quitté le continent africain pour coloniser le Moyen-Orient et peut-être même l’Asie du Sud jusqu’au niveau de l’actuelle Inde comme cela a déjà été discuté dans ce précédent message. Enfin il y a moins de 100'000 ans (peut-être aux alentours de 70'000 ans) c'est-à-partir du Moyen-Orient qu'aurait eu lieu une importante expansion de l’Homme moderne vers le Nord et l’Est de l’Eurasie, mais également en direction de l’Afrique, donc d’importants retours sur le continent africain. Les Africains actuels seraient donc issus d’un important métissage entre les populations humaines restées en Afrique et celles revenus massivement sur le continent africain depuis le Moyen-Orient il y a moins de 100'000 ans! Et cela sans même parler des autres flux de gènes qu’il y a très probablement eu entre l’Afrique et l’Eurasie il y a moins de 50'000 ans!

Représentation graphique de l’évolution récente de notre espèce. À gauche en bleu clair on observe l’évolution initiale d’Homo sapiens sur le continent africain, avec divergences et métissages des populations africaines qui acquièrent donc durant ce temps une importante diversité génétique. Puis il y a plus de 100'000 une partie de ces populations humaines quittent l’Afrique pour l’Eurasie (en couleur bleue foncée). Chez ces Homo sapiens ayant quitté le continent africain il y a métissage avec une partie de la lignée néanderthalienne (représentée en vert). Certaines populations eurasiatiques, les mélanésiens, se métissant également avec la lignée de l’Homme de Denisova (représentée en rouge). Mais surtout on remarque qu’une partie importante des Homo sapiens ayant quitté l’Afrique il y a plus de 100'000 ans, retournent alors sur le continent africain il y a moins de 100'000 ans (représenté par l’incursion de la lignée bleue foncée dans la lignée bleue claire sur le présent schéma). Selon ce scénario les populations d’Afrique subsaharienne seraient porteuses des variations génétique anciennes des Homo sapiens n’ayant pas quitté l’Afrique il y a plus de 100'000 ans, ainsi que des variations génétiques des populations d’Homo sapiens retournées en Afrique il y a moins de 100'000 ans!

Revoir l’idée d’une lignée archaïque présente en Afrique il y a moins de 20'000 ans?

Cette théorie en faveur d’importants retours en Afrique il y a moins de 100'000 ans est à mettre en lien avec une autre théorie, théorie voulant que les Homo sapiens africains se seraient eux-aussi (à l’instar des Homo sapiens eurasiatiques avec Neandertal) métissés avec une lignée humaine archaïque présente récemment en Afrique. C’est tout du moins ce que suggèrent certaines études génétiques. [9] Mieux encore cette lignée humaine archaïque aurait encore été présente en Afrique il y 13'000 ans seulement comme l’indiquerait la récente découverte au Nigéria d’une voûte crânienne semblant posséder des caractéristiques propres aux lignées humaines archaïques! [10]

Voûte crânienne humaine vieille de -13'000 ans environ et qui appartiendrait selon certains, à une lignée humaine archaïque clairement distincte de la nôtre et qui aurait donc perduré jusqu’il y a très récemment en Afrique Subsaharienne. Cependant cette dernière conclusion est sujette à caution pour les raisons exposées ci-dessous. Image tirée de Katerina Harvati et al (2011) [10]

Ainsi selon cette théorie les Homo sapiens africains se seraient eux aussi métissés avec une lignée d’hominidés archaïque aujourd’hui disparue et mieux encore des représentants de cette lignée archaïque auraient survécu jusqu’il y a très récemment en Afrique. Mais même si comme déjà dit ci-dessus une voûte crânienne de 13'000 ans découverte au Nigéria a été interprété comme appartenant à un possible représentant de cette hypothétique lignée d’Hominidés archaïques, rien n’est moins sûr! Car comme l’a très bien rappelé Maju il a toujours existé une variabilité morphologique appréciable au sein même des populations d’Homo sapiens. Maju ayant donc donné de bonnes raisons de douter de l’idée selon laquelle cette voûte crânienne trouvée au Nigéria serait celle d’un représentant d’une lignée archaïque aujourd’hui disparue. En effet images à l’appui il démontre que l’on trouve d’autre ossement d’hommes modernes présentant une voute crânienne similaire à celle du spécimen nigérian et cela sans pour autant que le statut «d’Hommes Modernes» des individus présentant pareilles voutes crâniennes, ne soit remis en cause!

On peut encore ajouter la voûte crânienne de l’ancien champion du monde de boxe catégorie poids lourd Nikolay Valuev, dont on peut supputer que certains paléoanthropologues auraient affirmé qu’elle appartenait à une ligné archaïque s’ils l‘avaient découvert dans des strates vieilles de plus de 10'000 ans!

Notons également que Maju a laissé un intéressant commentaire sur «anthropology.net» concernant les données génétiques pointant vers possible métissages des Homo sapiens africains avec de mystérieuses lignées archaïques qui auraient été présentes jusqu’il y a peu en Afrique subsaharienne. [9] Dans ce commentaire Maju semble suggérer qu’en réalité ces métissages passés seraient très anciens et remonteraient presque à l’origine d’Homo sapiens lui-même. Cela signifiant peut-être que les métissages en question seraient en réalité la persistance d’un polymorphisme génétique ancien lié à l’histoire évolutive d’Homo sapiens sur le continent africain. A cela nous pourrions ajouter l'importance qu'aurait pu avoir un relativement récent retour en Afrique depuis le Moyen-Orient.  Ces migrations depuis le Moyen-Orient se sont en effet probablement soldé par d'importants métissages entre les Homo sapiens à la diversité génétique moindre retournant en Afrique depuis le Moyen-Orient et ceux à la diversité génétique bien plus importante et qui n’avaient pas quitté le continent africain, scénario qui avait déjà été illustré via ce précédent diagramme.

Donc pour résumer nous aurions eu:

(1) Une sortie de l’Homme Moderne du continent africain datant d'il y a plus 100'000 ans.

(2) Puis d’importants retours en Afrique depuis le Moyen-Orient il y a moins de 100'000 ans, ainsi qu'une expansion d'Homo sapiens dans toute l'Eurasie depuis le Moyen-Orient.

Tout cela semble être d’une remarquable cohérence aussi bien avec cette révision à la baisse du taux de mutation qu'avec diverses données issues du registre fossile. Mais bien évidemment il est nécessaire d’être extrêmement prudent, car comme nous le verrons plus bas tous les scientifiques ne sont pas d’accord avec cette révision à la baisse du taux de mutation et donc certains scientifiques continuent de privilégier une sortie très récente du continent africain, c’est-à-dire largement plus récente qu’il y a 100'000 ans! [11]

Cependant pour la suite de ce message nous allons continuer de considérer un taux de mutation moindre car si celui-ci venait à être avéré la révision de l’histoire évolutive de la lignée humaine ne concernerait pas que notre évolution récente mais remonterait bel et bien jusqu’aux ancêtres communs que nous partageons avec les gorilles, les bonobos et les chimpanzés!

Revoir notre évolution ancienne

Et oui un taux de mutations moindre a également des conséquences importantes en ce qui concerne la datation des derniers ancêtres communs que nous partageons avec le chimpanzé, le Bonobo et le Gorille. D’habitude on estime que l’ancêtre commun de l’Homme et du chimpanzé se situe aux alentours de 6 à 7 millions d’années, mais une récente étude prenant en compte un temps de génération révisé et un taux de mutation moindre, arrive à la conclusion le dernier ancêtre commun de l’homme et du chimpanzé se situerait dans une fourchette allant en de 8 à 13 millions d’années! [5]

Arbre phylogénétique des Hominidés actuels (Gorille, Chimpanzé. Bonobo et Homme). Avec les anciennetés maximales (bleu dense) et minimales (bleu clairsemé) estimées en prenant en compte un taux de mutation moindre que celui habituellement pris en compte. Nous nous apercevons que les dates les plus anciennes sont compatibles avec l’ancienneté du «proto-gorille» nommé. Chororapithecus abyssinicus. D’où l’idée que cette révision à la baisse du taux de mutation réconcilierait les données génétiques avec le registre fossile. Notons que, comme cela est précisé dans l’étude d’où est tiré le présent diagramme, le positionnement des crânes sur les embranchements des différentes lignées ne signifie pas ici qu’il s’agit à proprement parler des ancêtres des représentants actuels des lignées en question. Diagramme tiré de Kevin E. Langergraber et al (2012) [5]

Voilà de quoi réécrire les manuels de biologie! Et pourtant cette révision des dates de l’ancienneté de nos ancêtres communs pourrait là-aussi concorder davantage avec certaines données fossiles. Ainsi l’ancêtre commun de l’homme et du gorille se situerait dans une fourchette allant de 10.9 à 17.2 Millions d’années en comparaison des 7 à 12 millions d’années traditionnellement admis. Et cette révision à la hausse de l’ancienneté de notre ancêtre commun ne serait pas un mal, au contraire cela serait davantage compatible avec le fossile d’un «proto-gorille» nommé Chororapithecus abyssinicus et daté d’il y a environ 10 à 11 millions d’années. Car si les caractéristiques morphologiques propres aux gorilles existaient déjà il y a plus de 10 millions d’années, cela signifie toujours très probablement que la lignée du gorille était déjà bien différencié de la nôtre et que donc l’ancêtre commun de ces deux lignées est encore plus ancien!

Cependant ne nous emballons pas trop vite!

Oui il est nécessaire de préciser que ce moindre taux de mutations qui doit nous pousser, selon certains, à reconsidérer sérieusement certaines dates dans l’évolution de notre lignée, ne fait pas consensus tout du moins pas encore. Ainsi par exemple une récente étude elle aussi publiée dans la revue «Nature» arrive à la conclusion d’un taux de mutations passablement élevés, si élevé que notre ancêtre commun avec le chimpanzé se situerait entre 3.7 et 6.6 millions d’année! [12]

Et on le devine si cette étude est dans le vrai toutes les révisions concernant notre évolution récente pourraient donc être oubliée et nous en reviendrions à d’importantes expansions de l’homme moderne à partir de l'Afrique il y a largement moins de 100'000 ans! [11] Le tout se compliquant encore lorsque l’on pointe l’origine géographique et la datation incertaine de certains haplogroupes chromosome Y tels que l’haplogroupe CT, comme cela a été discuté plus haut ainsi que dans ce précédent message!

Alors qui a raison? Pour l’instant nous l’ignorons même si cette révision des dates en faveur de dates plus anciennes, à l’instar de Dienekes, me séduit au plus haut point même si certaines positions de Dienekes me semblent en revanche peu soutenues ou tout du moins très partiales! Mais donc l’avenir nous en dira probablement davantage, d’ici là restons prudent et évitons les conclusions hâtives, même si comme déjà dit dans le précédent billet il apparait aujourd’hui clairement que l’expansion hors d’Afrique de notre espèce a été bien plus complexe que l’idée que l’on s’en fait généralement!

Références:

[1] Jared C. Roach et al (2010), Analysis of Genetic Inheritance in a Family Quartet by Whole-Genome Sequencing, Science

[2] Augustine Kong et al (2012), Rate of de novo mutations and the importance of father’s age to disease risk, Nature

[3] Catarina D Campbell et al (2012), Estimating the human mutation rate using autozygosity in a founder population, Nature Genetics

[4] Aylwyn Scally and Richard Durbin (2012), Revising the human mutation rate: implications for understanding human evolution, Nature Genetics

[5] Kevin E. Langergraber et al (2012), Generation times in wild chimpanzees and gorillas suggest earlier divergence times in great ape and human evolution, Proceedings of the National Academy of Science

[6] John G. Fleaglea et al (2008), Paleoanthropology of the Kibish Formation, southern Ethiopia: Introduction, Journal of Human Evolution

[7] Fulvio Crucianiet al (2011), A Revised Root for the Human Y Chromosomal Phylogenetic Tree: The Origin of Patrilineal Diversity in Africa, American Journal of Human Genetics

[8] Jacques Chiaronia, Peter A. Underhillb and Luca L. Cavalli-Sforza (2009), Y chromosome diversity, human expansion, drift, and cultural evolution, Proceedings of the National Academy of Science

[9] Joseph Lachance et al (2012), Evolutionary History and Adaptation from High-Coverage Whole-Genome Sequences of Diverse African Hunter-Gatherers, Cell

[10] Katerina Harvati et al (2011), The Later Stone Age Calvaria from Iwo Eleru, Nigeria: Morphology and Chronology,

[11] Anders Eriksson et al (2012), Late Pleistocene climate change and the global expansion of anatomically modern humans, Proceedings of the National Academy of Science

[12] James X Sun et al (2010), A direct characterization of human mutation based on microsatellites, Nature Genetics

Homo sapiens: une complexe sortie d’Afrique

Photo des corps retrouvés sur le site de Qafzeh en Israël. Ces ossements sont datés entre -80'000 à -120'000 ans probablement aux alentours de -100'000 ans. Et il s’agit bel et bien d’Homo sapiens c’est-à-dire d’Hommes anatomiquement modernes! [1]

Il y a quelques mois j’avais rédigé un article consacré aux haplogroupes du chromosome Y et des informations que ceux-ci nous fournissaient sur les migrations humaines passées et sur le peuplement de notre Planète par notre espèces à savoir Homo sapiens sapiens.

Dans cet article j’avais expliqué dans les grandes lignes comment on définit les haplogroupes du chromosome Y, comment ceux-ci se transmettent et enfin comment ceux-ci permettent d’inférer sur une certaines migrations de peuplement ayant eu cours durant la préhistoire (mais aussi durant les temps historiques) et enfin comment les haplogroupes du chromosome Y constituent un des éléments de preuve d’importantes sorties de l’homme moderne du continent africain il y a moins de 100'000 ans.

Dans le présent message je vais cependant présenter des hypothèses susceptibles de donner une image bien plus complexe qu’une simple expansion de l’homme moderne à partir du continent africain. Bien évidemment dans mon précédent article j’avais rappelé qu’en colonisant l’Eurasie les hommes modernes s’étaient métissés avec d’autres représentants du genre Homo notamment l’Homme de Neandertal [2] ainsi que la lignée du mystérieux Hominidé de Denisova [3]. Mais si ces derniers événements complexifient déjà passablement notre histoire évolutive récente, je vais ici traiter non pas tant des cas de métissages entre les premiers «Hommes Modernes» et d’autres lignées humaines, mais plutôt des modalités d’expansion de l’Homme moderne à partir du continent africain, mais aussi à partir du Moyen-Orient!

D’ailleurs certains pourraient reprocher au titre du présent article d’induire en erreur, car justement ci-dessous je vais revenir sur des éléments et des théories soutenant qu’il n’y a pas eu une seule et unique expansion d’Homo sapiens hors du continent africains mais au contraire très probablement plusieurs sorties d’Afrique entrecoupé qui plus est de retours en Afrique, retours qui auraient pu être très importants.

De quoi parle-t-on exactement?

En 2010 une très intéressante étude de Michael D. Petraglia et al [4], revenait sur des données archéologiques issues du Levant, de la Péninsule Arabique et de l’Asie du Sud, attestant d’une possible présence d’hommes anatomiquement modernes hors d’Afrique à des dates relativement anciennes. La thèse centrale de cette publication était que les Hommes Modernes auraient quitté le continent africain il y a plus de 100'000 ans et aurait établit un véritable «réseau de migrations» allant de l’Afrique de l’Est à la Péninsule Indienne, le tout en précisant les conditions climatiques de l’époque dans les différentes régions où auraient migré ces Hommes Modernes.

Réseaux de migrations possibles d’Homo sapiens entre -120'000 et -70'000 ans selon Michael D. Petraglia et al (2010) réseaux de migrations allant de l’Afrique de L’Est à la Péninsule Indienne. En 1 les climats à végétation méditerranéennes. En 2 des «steppes» méditerranéennes. En 3 des steppes arides. En 4 des déserts. En 5 des zones semi-désertiques. En 6 des corridors fluviaux (comme par exemple celui entourant le Nil). En 7 des savanes tropicales. En 8 des forêts tropicales «sèches». En 9 un mélanges de prairies et de forêts tropicales humides. En 10 des forêts tropicales humides. En 11 des végétations de montagnes tropicales. En 12 des climats montagneux tempérés à chauds. En 13 climat du Plateau Tibétain constitué de forêts de conifères et de déserts. [4]

Notons que nous pouvons mettre en perspective la présente théorie de Michael D. Petraglia et al avec une récente étude sur l’évolution du climat en Afrique et aux Moyen Orient depuis -150'000 ans à -30'000. [5] Cette étude montrant que durant la période selon laquelle des Hommes modernes auraient quitté l’Afrique, le Levant et l’Afrique du Nord auraient connu eu un climat passablement humide et donc probablement favorable à la colonisation du Moyen-Orient et donc peut-être (probablement) à des migrations loin plus loin vers l’Est jusqu’à la Péninsule Indienne.

Schéma montrant l’évolution du climat de -150’000 ans à -30’000 ans dans différentes régions allant de l’Afrique du Sud au Moyen-Orient. Nous remarquerons que l’Afrique du Nord et le Levant sont caractérisé par des climats sec à partir de 75'000 ans environs. En revanche l’Afrique de l’Est et donc peut-être le Sud de la Péninsule Arabique auraient conservé un climat humide jusqu’il y a environ -65'000 ans. [5]

Enfin Michael D. Petraglia et al remettent en perspective les données archéologiques avec les données génétiques issues de l’ADN Mitochondrial et plus exactement les haplogroupes de l’ADN mitochondrial. Il apparait assez clairement que nous avons des outillages au Moyen-Orient et dans la péninsule Indienne avant l’apparition des haplogroupes eurasiatiques. Tout cela tendant à indiquer que ces premières sorties d’Afrique il y a plus de 100'000 ans auraient donc été suivies par d’importantes sorties d’Afrique il y a moins de 100'000 ans avec une probable «absorption» des populations humaines initialement sorties d'Afrique, par les nouveaux arrivants.

Phylogénie des principaux haplogroupes de l’ADN mitochondriale, remis en perspective avec des données archéologiques montrant la possible présence d’Homo sapiens au Levant, en Asie du Sud ainsi que dans la Péninsule Arabique. Il apparaît que des expansions de l’Homme moderne ont eu lieu avant la sortie d’Afrique de l’haplogroupe L3 constitue l’haplogroupe des populations non-africaines actuelles. Peut-être-même que ces anciennes sorties d’Afrique d’Hommes modernes se seraient donc étendues jusqu’à la Péninsule Indienne! [4]

Notons toutefois que les outillages vieux d’il y plus 100'000 ans présents en dans la péninsule arabique ainsi que la péninsule indienne ne sont pas clairement associé à des fossiles d’Hommes modernes, on ne peut donc pas exclure qu’ils soient l’œuvre d’autres représentant du genre Homo qu’il s’agisse de Neandertaliens ou d’Hominidés de type Homo erectus. Il est aussi possible qu’il s’agisse de lignées métissées, c’est-à-dire de mélanges entre des Homo sapiens venu d’Afrique et de ces lignées humaines mentionnées précédemment. Car donc il y avait peut-être déjà d’importants flux de gènes entre l’Afrique et l’Eurasie il y a plus de 100'000 ans.

D’importants flux de gènes en Afrique à partir du Moyen-Orient?

La réponse à cette dernière question semble évidente à savoir «oui», car si Homo sapiens est sorti d’Afrique du Moyen Orient et donc à coloniser le reste du monde à partir du Moyen-Orient aussi il y a de forte chance qu'il soit retourné en Afrique à partir du Moyen-Orient. Plus généralement il faut noter que le fait que des Hommes Modernes étaient présents au Moyen-Orient il y a plus de 100'000 ans est en concordance avec une théorie donnant davantage de poids au Moyen-Orient pour l’expansion de notre espèce à travers le monde. En effet certains soutiennent qu’après être sortie d’Afrique les Hommes modernes auraient prospérés au Moyen-Orient et se seraient répandus non pas seulement en Eurasie mais également en Afrique. Cette hypothèse voulant donc que les Hommes modernes auraient effectués d’importants retours en Afrique il y moins de 100'000 ans! Ces importants retours en Afrique étant en concordance avec l’évolution du climat puisque le schéma précédent nous montre qu’à partir de 75'000 environ le Levant aurait à nouveau basculer dans une période particulièrement sèche, cela ayant pu favorisé sur le long-terme non-seulement des migrations à partir du Moyen-Orient vers le nord et l'est mais également des migrations vers le Sud où le climat était alors plus humide.

Cependant attention si nous nous en tenons au graphe issu de cette étude l’Afrique de l’Est serait resté humide jusqu'à 65'000 ans environ, de plus les haplogroupes de l’ADN mitochondriale pointent vers des sorties d’Afrique, donc des migrations du Sud vers le Nord il y a environ 70'000 ans puis d’importantes expansions en Eurasie ultérieures à cette date. [6] La solution à ce problème serait qu’il y ait bel et bien eu une importante expansion hors d’Afrique il y a moins de 70'000 mais une expansion qui aurait pu avoir lieu via le Bab-el-Mandeb (voir image ci-dessous) là où le climat était encore plus humide.

Le Bab-el-Mandeb aurait pu constituer un point de passage important entre l’Afrique et la Péninsule Arabique donc entre l’Afrique et l’Eurasie.

Cette importante sortie d’Afrique datant de 70'000 environ et qui est en concordance aussi bien avec les haplogroupes de l’ADN mitochondrial qu’avec ceux du chromosome Y, n’aurait cependant donc pas été la première et n’exclue pas durant la même période (de -100'000 ans à -70'000) d’importants retours en Afrique donc d’importants flux de gènes entre l’Afrique et l’Eurasie!

Cependant le fait que le Moyen-Orient était alors déjà peuplé depuis longtemps pourrait suggérer un scénario alternatif selon lequel l’importante expansion de l’Homme moderne il y a environ 70'000 ans tel que soutenu par les données génétiques, ne serait pas parti d’Afrique mais du Moyen-Orient! Cette dernière théorie peut cependant sembler surprenante car les haplogroupes du chromosome Y et de l’ADN mitochondriale pointent au contraire vers une expansion à partir d’Afrique. Aussi pour bien comprendre en quoi consiste la dite théorie alternative nous allons revenir ci-dessous sur les haplogroupes du chromosome Y car ceux-ci sont justement au cœur de cette théorie alternative.

Faut-il revoir l’origine géographique de l’haplogroupe BT?

Dans mon précédent article sur les haplogroupes du chromosome Y j'avais expliqué en quoi les haplogroupes les plus plus basaux, tels que l'haplogroupe BT (vieux d'il y a environ -80'000 à -70'000 ans) s'enraçinaient en Afrique et étaient donc selon toute vraisemblance apparues en Afrique. Cependant il existe une théorie alternative proposé notamment par le blogueur Dienekes. Ce dernier propose en effet une hypothèse selon laquelle l’haplogroupe BT du chromosome Y pourrait lui-même être apparu au Moyen-Orient au sein de populations d’Hommes modernes descendantes de celles qui avaient quitté l’Afrique pour colonisé l’Eurasie il y a plus de 100'000 ans. Pour se faire il s’appuie sur le fait que l’on retrouve à basse fréquence des individus appartenant à l’haplogroupe B en Iran [7] ainsi qu’en Afghanistan [8]. Selon lui il pourrait s’agir de reliques, c’est-à-dire que l’haplogroupe B aurait été initialement très fréquent en Eurasie mais aurait depuis diminué en fréquence suite à l’expansion de l’haplogroupe CT qui serait selon Dienekes, lui aussi apparu Moyen-Orient.

Phylogénie et répartition des principaux grand haplogroupes du Chromosome Y. On s’aperçoit que les clades les plus basaux (clades A et B) sont essentiellement africains, indiquant l’arbre phylogénétique des haplogroupe du chromosome Y s’enracine donc en Afrique. Il en va ainsi par exemple de l’haplogroupe BT clairement enraciné sur le continent africain. Cependant selon Dienekes la présence à faible fréquence d’individus appartenant à l’haplogroupe B en Iran et en Afghanistan pourrait témoigner d’une possible origine asiatique de l’haplogroupe BT. Position cependant très spéculative pour le moins faible sachant que la présence d’individus appartenant à l’haplogroupe B dans ces régions d’Asie semble correspondre à des migrations récentes.[9]

Cette théorie bien que séduisante est à prendre avec des pincettes et a plusieurs faiblesses malgré le fait qu’elle soit plausible. Tout d’abord la présence de personnes porteuses d’haplogroupes B en Iran (et aussi probablement dans certaines régions d’Afghanistan) s’explique très probablement par des migrations récentes. Dans un commentaire laissé sur le blog de Dienekes une personne répondant au pseudo de Lank souligne ainsi que les populations Iraniennes chez lesquelles l’haplogroupe B est présent, se situent dans une zone géographique ou il y a eu de récentes migrations en provenance d’Afrique [7]. Lank rappelant également que l’haplogroupe B est très fréquent chez les chasseurs-cueilleurs Hazda et plaide clairement en faveur d’une origine africaine de l’haplogroupe BT!

Carte de repartition de l’haplogroupe B et de quelques-uns de ses sous-haplogroupesen Afrique. Il apparait que l’haplogroupe B est clairement africain et demeure extrêmement rare hors du continent africain où sa présence s’explique d’ailleurs probablement par de récentes migrations hors d’Afrique. [9]

Notons cependant que dans un de ses commentaires Dienekes ajoute un autre élément qui pourrait être en faveur de sa théorie, à savoir la présence d’individus apparentant à l’haplogroupe A en Sardaigne et à Chypre. [10] Après tout la présence d’un haplogroupe A en Europe ne pourrait-il pas témoigner d’anciennes sorties d’Afrique et donc constituer un indice en faveur de l’apparition de l’haplogroupe BT au Moyen-Orient? Et cela d’autant plus comme semble le souligner Dienekes que les populations de l’Ouest de l’Eurasie chez lesquels l’on trouverait ces haplogroupe A, seraient en revanche peu pourvues d’un des sous-haplogroupe de l'haplogroupe E, pourtant très fréquent dans les régions d’Afrique d'où proviendrait l'haplogroupe A. Or si des migrations récentes expliquent l’haplogroupe A chez ces populations de l’Ouest de l’Eurasie pourquoi celles-ci n’ont-elles pas en même temps un taux important de ce sous-haplogroupe de l’haplogroupe E?

Carte de repartition de l’haplogroupe A et de quelques-uns de ses sous-haplogroupes en Afrique. Comme l'haplogroupe B, l'haplogroupe A s'enracine clairement dans le continent africain. [9]

Cependant là encore Lank fait une intéressante mise-au-point en rappelant que les individus appartenant à l’haplogroupe A en Sardaigne et à Chypre appartiennent en fait au sous-haplogroupe A3b2 (voir schéma ci-dessous). L'haplogroupe A3b2 est toujours présent dans la partie nord de l'Afrique notamment au Soudan. Or Lank cite une étude soulignant qu'il n'y a pas si longtemps l'haplogroupe A3b2 étaient probablement d'avantage répandu au Nord du Soudan qu'il ne l'est aujourd'hui (l'haplogroupe A3b2 étant toujours très fréquent au Sud du Soudan). Parallèlement ce sous-haplogroupe de l’haplogroupe E n'aurait atteint des fréquence élevé au Nord du Soudan que récemment. [11] Lank rappelant qu’en des temps récents comme ce fut le cas au Soudan, l’haplogroupe A3b2 aurait pu être bien plus fréquent qu’aujourd’hui en Afrique du Nord et à l’inverse cet haplogroupe E bien plus rare. Cela pouvant aisément expliquer les présentes constatations de Dienekes sans donc devoir faire appel à une origine ancienne de l’haplogroupe A à l'ouest de l'Eurasie. Pourquoi? Parce que les quelques populations de l'Ouest de l'Eurasie où l'on trouve l'haplogroupe A3b2 sont donc probablement les descendant de migrants relativement récents en provenance d'Afrique du Nord à une époque où l'haplogroupe E y était moins fréquent qu'aujourd'hui.

Arbre phylogénétique des haplogroupes du chromosome Y par F. Cruciani et al (2011). On observe que l’haplogroupe A3 (dont l’un des sous-haplogroupe est l’haplogroupe (A3b2) est assez étroitement apparenté à l’haplogroupe B. La question est donc de savoir si la présence de l’haplogroupe A3b2 en Europe est récente ou ancienne. Dienekes suggérant une origine ancienne, Lank amenant en revanche de bonnes raisons d’être en faveur d’une origine récente. [12]

Enfin un des derniers arguments de Dienekes serait une estimation de -100'000 ans pour les derniers ancêtres communs des Européens et des africains, chose qu’il semble présenter comme étant en faveur de sa théorie (bien que je n'en suis pas vraiment sûr tant cet argument me semble étrange). Ce dernier argument de Dienekes est pour le moins étrange car là encore Lank rappelle que cela ne s’oppose pas avec une origine africaine et récente (moins de 100'000 ans) de la lignée porteuse de l’haplogroupe BT pour le chromosome Y et de celle porteuse de l’haplogroupe L3 pour l’ADN mitochondrial. L’estimation de -100'000 pouvant s’expliquer par l’impact du métissage des Eurasiens avec des lignées «archaïques» tels que Neandertal et des africains avec de possibles autres lignées d’Hominidés «archaïques» alors encore présentes en Afrique à l’époque, ou alors cela est  simplement dû au fait que l’Afrique retient une plus grande diversité génétique donc d’avantage de variants génétiques anciens. [13] D’ailleurs cet argument de la part de Dienekes est d’autant plus étrange car celui-ci admet également une origine récente et commune de l’haplogroupe BT du chromosome Y. La seule différence étant qu’il propose pour celui-ci une origine Moyen-Orientale plutôt qu’Africaine tout en restant bien évidemment prudent sur sa propre théorie. Bref même si la théorie de Dienekes est intéressante et à prendre en considération elle demeure peu soutenue et se base sur une lecture pour le moins partiale des données existantes. Mais certes comme le dit Dienekes lui-même un des moyens de résoudre de manière définitive ou presque cette question serait d’analyser plus en détail les chromosomes Y des hommes appartenant à l’haplogroupe B en Eurasie afin de les comparer à ceux de leurs homologues africains appartenant au même haplogroupe.

Mais donc si l’on s’en tient aux données existantes rappelons-nous comme mentionné plus haut, qu’un autre indice soutient une expansion récente (il y environ 70'000 ans) en provenance d’Afrique à savoir l’ADN mitochondriale notamment via la distribution de l’haplogroupe L3. [6] La date et la répartition de l’haplogroupe L3 étant à la fois compatible avec une sortie récente d’Afrique via le Bab-el-Mandeb ainsi qu’avec une origine africaine et récente de l’haplogroupe BT (qui correspondrait aux mêmes vagues migratoires). Certes l’histoire des haplogroupes du chromosome Y n’est pas forcément la même que celle des haplogroupes de l’ADN mitochondriale, mais donc le scénario de loin le plus probable et parcimonieux demeure de loin une origine africaine de l’haplogroupe BT et cela en ajoutant qu’il n’existe à ma connaissance aucune étude montrant une origine non-africaine de l’haplogroupe en question.

Carte représentant la probable origine et les probables voies et dates d’expansions de l’haplogroupe L3 de l’ADN mitochondriale. A gauche l'expansion de l'haplogroupe L3 entre -70'000 ans et -30'000 ans. À droite l'expansion récente des sous haplogroupes africains de l'haploupe L3 de -10'000 ans à -1'800 ans. On remarque que la date d’expansion de cet haplogroupe il y a 70'000 ans correspondrait assez bien à celle de l’haplogroupe BT du chromosome Y. Il serait cependant nécessaire d’attendre la publication de nouvelles études pour être fixé sur la concordance de l’expansion de ces deux haplogroupes. Car l’histoire des haplogroupes du chromosome Y n’est de loin pas forcément la même que celle des haplogroupes de l’ADN mitochondrial. [9]

Si l’origine africaine de l'haplogroupe BT n’est (probablement) pas à revoir alors peut-être faut-il revoir celle de l’haplogroupe CT?

Mais même si l’haplogroupe BT est d’origine africaine cela ne signifie pas pour autant qu’il y a pas eu d’importants retours en Afrique après que l’Haplogroupe BT se soit répandu au Moyen-Orient il y a 70'000 ans environ! Cela nous amène en effet à une autre théorie déjà mentionnée dans ce précédent message voulant que l’haplogroupe DE (un des deux sous-haplogroupe de l’haplogroupe CT) soit d’origine Eurasienne. [14] Car si l’haplogroupe DE est d’origine Eurasienne n’est-il pas possible voir même très probable que l’haplogroupe CT ne soit pas lui aussi d’origine Eurasienne? C’est aussi une position que défend Dienekes et contrairement à l’haplogroupe BT, une origine eurasiatique de l’haplogroupe CT a d’assez bonnes probabilités d’être vraie. Or rappelons qu’un des deux sous-haplogroupes CT est l’haplogroupe DE comprenant lui-même l’haplogroupe E très commun en Afrique subsaharienne!

Carte de répartition de l’haplogroupe E très fréquent sur le continent africain particulièrement en Afrique subsaharienne

Aussi si l’haplogroupe CT est bel et bien apparu au Moyen-Orient et au vue de la prédominance de l’haplogroupe E sur le continent africain cela voudrait dire qu’il y a eu à des dates relativement récentes d’importants retours en Afrique! Cela rendant donc l’expansion de l’homme moderne plus complexe encore puisque nous aurions eu des sorties d’Afrique il y a plus de 100'000 ans, suivit peut-être déjà de retours en Afrique, puis d’importantes sorties d’Afrique il y a 70'000 ans suivit cette fois à nouveaux d’importants retours en Afrique ainsi que d’une expansion sur le reste de l’Eurasie! Notons cependant concernant l’haplogroupe CT qui si une origine Eurasienne (et plus précisément du Moyen-Orient) de celui-ci semble passablement probable, elle n’est non plus pas avéré, l’origine de l’haplogroupe CT pouvant, de manière tout aussi probable, être d’origine africaine. [9] [15] [16]

Mais alors y-a-t-il des preuves concluantes de retours en Afrique?

La réponse est oui, mais les preuves les plus concluantes proviennent d’haplogroupes relativement récents comme l’haplogroupe R, largement plus récent que 50'000 ans. [17] Cependant nous aurions torts de penser qu’il n’y aurait pas pu déjà y avoir d’importants retours en Afrique bien plus anciens c’est-à-dire plus anciens que 50'000 ans voir même aux alentours des -100'000 ans. Le problèmes des haplogroupes , qu’il s’agisse de ceux du chromosome Y ou de ceux de l’ADN mitochondial, étant qu’il ne donnent qu’une image incomplète des ascendances des différentes populations et donc des migrations passées. Par exemple prenez l’Homme de Neanderthal qui nous a selon toute vraisemblance laissé une partie de son génome au sein des populations humaines actuels sans pour autant nous transmettre ni son chromosome Y ni son ADN mitochondrial. Par ailleurs si le Moyen-Orient voir même peut-être l’Asie du Sud, était déjà colonisé par Homo sapiens il y a plus de 100'000 ans il apparaît assez probable qu’il y ait eu déjà à l’époque des retours en Afrique, retours en Afrique qui ont pu contribuer de manière non-négligeable au pool génétique des populations africaines.

Conclusion: une complexe sortie d’Afrique

Et oui on conclue avec le titre du présent article! Car même si au vue des données génétiques et archéologiques précédemment mentionnées il apparait donc difficile de savoir ce qu’il s’est exactement passé, dans les grandes lignes voici ce que nous pouvons déjà dire:

1. Apparition d’hommes anatomiquement modernes en Afrique entre 200'000 et 100'000 ans (bien qu’on ne puisse exclure une origine encore plus ancienne). 

2. Importantes migrations d’hommes modernes au Moyen-Orient et en Asie du Sud (peut-être jusqu’à la Péninsule Indienne) il y a déjà plus de 100'000 ans. Notons qu’on ne peut pas exclure qu’il y ait eu à ce moment-là des métissages avec d’autres lignées humaines, notamment des Néanderthaliens alors peut-être (probablement) déjà présents au Moyen-Orient.

3. Nouvelles sorties d’Afrique mais aussi possibles (probables) retours en Afrique entre 100'000 et 50'000 ans. Il reste cependant à établir l’importance de ces retours en Afrique notamment en déterminant si l’haplogroupe CT est apparu en Afrique ou au Moyen-Orient.

4. Nouveaux flux de gènes entre l’Afrique et l’Eurasie il y a moins de 50'000 ans, chose apparaissant assez clairement aux regards de la répartition d’haplogroupes aussi récents que l’haplogroupe R ou l’haplogroupe T!

Bref nous aurions donc clairement eu une expansion de l’homme moderne bien plus complexe qu’une simple et unique sortie du continent africain. Expansion impliquant dès ses début d’importants mélanges entre populations, mélanges qui se sont poursuivi ensuite les populations humaines continuant de migrer et donc de ses mélanger. Bien sûr ne faisons pas d’angélisme, les migrations de populations pouvaient probablement se solder parfois par des conflits voir même des «remplacements» de populations. Mais donc également d’importants flux de gènes et donc de mélanges. Voilà qui nous donne déjà une image bien plus complexe de nos origine et encore je n'y ai même pas discuter en détail des probables mélanges entre les Hommes modernes et d'autres lignées humaines tels que les Néandertaliens. Notre histoire évolutive récente est un bon gros bordel qu'on se le dise!

Références:

[1] Bernard Vandermeersch (2002), The excavation of Qafzeh, Bulletin du Centre de recherche français à Jérusalem

[2] Richard E. Green et al (2010), A Draft Sequence of the Neandertal Genome, Science

[3] David Reich et al (2010), Genetic history of an archaic hominin group from Denisova Cave in Siberia, Nature

[4] Michael D. Petraglia et al (2010), Out of Africa: new hypotheses and evidence for the dispersal of Homo sapiens along the Indian Ocean rim, Annals of Human Biology

[5] Margaret Whiting Blome et al (2012), The environmental context for the origins of modern human diversity: A synthesis of regional variability in African climate 150,000 - 30,000 years ago, Journal of Human Evolution

[6] Pedro Soares et al (2011), The expansion of mtDNA haplogroup L3 within and out of Africa, Molecular Biology and Evolution

[7] Viola Grugni et al (2012), Ancient Migratory Events in the Middle East: New Clues from the Y-Chromosome Variation of Modern Iranians, PLoS ONE

[8] Marc Haber et al (2012), Afghanistan's Ethnic Groups Share a Y-Chromosomal Heritage Structured by Historical Events, PLoS ONE

[9] Jacques Chiaronia, Peter A. Underhillb and Luca L. Cavalli-Sforza (2009), Y chromosome diversity, human expansion, drift, and cultural evolution, Proceedings of the National Academy of Sciences

[10] C. Capelli et al (2005), Population Structure in the Mediterranean Basin: A Y Chromosome Perspective, Annals of Human Genetics

[11] Hisham Y. Hassan et al (2008), Y-chromosome variation among Sudanese: restricted gene flow, concordance with language, geography, and history, American Journal of Physical Anthropology

[12] Fulvio Cruciani et al (2011), A Revised Root for the Human Y Chromosomal Phylogenetic Tree: The Origin of Patrilineal Diversity in Africa, American Journal of Human Genetics

[13] Joseph Lachance et al (2012), Evolutionary History and Adaptation from High-Coverage Whole-Genome Sequences of Diverse African Hunter-Gatherers, Cell

[14] T K Altheide and M F Hammer (1997), Evidence for a possible Asian origin of YAP+ Y chromosomes, American journal of Human Genetics

[15] P.A. Underhill et al (2001), The phylogeography of Y chromosome binary haplotypes and the origins of modern human populations, Annals of Human Genetics

[16] Peter A. Underhill and Toomas Kivisild (2007), Use of Y Chromosome and Mitochondrial DNA Population Structure in Tracing Human Migrations, Annual Review of Genetics

[17] Fulvio Cruciani et al (2002), A Back Migration from Asia to Sub-Saharan Africa Is Supported by High-Resolution Analysis of Human Y-Chromosome Haplotypes, American Journal of Human Genetics